Основы физиологии высшей нервной деятельности

Когда обезьяны имели возможность спасаться от болевого раздражения бегством, то двигательные оборонительные рефлексы вырабатывались легко. Так, условное бегство на верхнюю полку клетки по сигналу, вслед за которым нижняя часть клетки окатывалась струей воды, выработалось после 3–8 сочетаний. Условный рефлекс быстро упрочивался и был стойким. Без всяких затруднений можно было выработать к нему условный тормоз и образовать на его основе условный рефлекс второго порядка.

Двигательные пищевые рефлексы. У низших обезьян вырабатывали условные пищевые рефлексы подбегания к кормушке. По сигналу обезьяна (гамадрил) получала пищевое подкрепление в кормушке другой камеры, куда она должна была перебегать через качающийся люк. Первый условный рефлекс на метроном с частотой 104 удара/мин образовался после 11 сочетаний, второй условный рефлекс на тон — после 6 сочетаний. Дифференцировка метронома с частотой 60 ударов/мин выработалась после 14 применений. Однако рефлексы сильно тормозились посторонними случайными раздражителями. Ярко было выражено также последовательное торможение от дифференцировочного сигнала метронома.

Подобные опыты проводили также с резусами и с высшими обезьянами — орангутаном и шимпанзе. В этих опытах обнаружились сравнительно более быстрая выработка условных рефлексов и более короткое последовательное торможение у антропоидов. Можно также заключить, что у высших обезьян лучше идет концентрирование нервных процессов. У орангутана удалось наблюдать положительную индукцию при интервалах 30–45 с.

В других опытах у высших обезьян (шипманзе) вырабатывали условные пищевые реакции нажатия на клавиши своеобразного «обезьяньего рояля».

Определенная клавиша включала звонок, и тогда открывалась кормушка с фруктами. Была легко достигнута дифференцировка звонков по тону. В ходе выработки условных рефлексов можно было отчетливо видеть постепенное уточнение условной реакции и устранение лишних движений. Если при первых пробах обезьяна беспорядочно бьет всей пятерней по клавише, иногда даже садится на нее, протягивая руки к кормушке, то в дальнейшем она аккуратно нажимает клавишу одним пальцем, а свободной рукой берет персик из открывшейся кормушки.

Обращает на себя внимание бурная двигательная реакция на первые неподкрепления условного рефлекса при его угашении или специализации. Когда за нажатием клавиши не последовало открытия кормушки, шимпанзе стала бить «рояль» кулаками, яростно колотила себя в грудь, бросалась на окружающих и, наконец, схватившись за голову, с криком покатилась по полу клетки.

Свойства условных рефлексов обезьян исследовали также методикой выработки хватательных условных движений, являющихся для этих животных естественными пищедобывательными актами. Подготовка животного к таким опытам заключалось в том, что вначале каждое случайное схватывание рычага подкрепляли подачей лакомого корма. Когда обезьяна прочно закрепляла это движение как средство добывания пищи, приступали к выработке разнообразных искусственных условных рефлексов на звуковые, световые и прочие сигналы. Для этого обезьяна получала пищевые подкрепления только тогда, когда она схватывала рычаг по сигналу. Межсигнальные схватывания оставались без подкрепления и вскоре угасали. Когда условный рефлекс образовался, то достаточно одного сигнала, чтобы обезьяна схватила рычаг, дернула за него и взяла из кормушки кусочек пищи, спущенный туда через желоб экспериментатором. Обычно каждый сигнал действовал около 10 с, интервалы между ними были нерегулярные — 1–5 мин, чтобы не образовался рефлекс на время.

Низшие обезьяны (макаки, мартышки, павианы) образовывали положительные условные рефлексы на слуховые и зрительные сигналы в пределах 2–8 сочетаний. Действуя, как гаснущие тормоза, случайные раздражения могут уменьшать и даже полностью задерживать выработанные условные рефлексы, создавая впечатление их непрочности и нерегулярности. В действительности условные рефлексы обезьян очень прочны. При отсутствии посторонних раздражителей они повторяются из опыта в опыт с большим постоянством и сохраняются при отсутствии практики гораздо дольше, чем у других животных.