Основы физиологии высшей нервной деятельности

Например, у одной макаки после длительного перерыва в работе при первом же испытании появились условные рефлексы на сложной стереотип раздражителей, выработанный 8 лет назад.

Низшие обезьяны весьма тонко дифференцируют зрительные и слуховые сигналы. Выработка дифференцировочного торможения достигалась после 10 применений подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей. Для выработки условного тормоза требовалось 8–10 применений комбинации из условного раздражителя и прибавочного агента. Угасание условного рефлекса происходило после 2–10 неподкреплений положительного условного раздражителя, повторенных подряд с интервалом 0,5–1 мин. Здесь также может сильно сказываться влияние посторонних раздражений, легко вызывающих растормаживание и создающих ложное впечатление слабости внутреннего торможения.

Условные рефлексы на сложные раздражители. Образование условных рефлексов на комплексные сигналы — цепи раздражителей и одновременные комплексы — происходит у обезьян легко, иногда даже быстрее, чем на одиночные. Так, на трехчленную цепь раздражителей (метроном + шум + свет лампочки) условный рефлекс образовался через 2–3 сочетания. В отличие от собак обезьяны сумели достичь абсолютной дифференцировки трехчленных цепей раздражителей по среднему члену цепи. У них раньше и лучше вырабатывалось запаздывание, приурочивающее условную реакцию к концу действия комплексного раздражителя. На одновременный комплекс раздражителей (звонок+метроном+белый свет или тон+шум+зеленый свет) условный рефлекс образовался с первых же сочетаний. Дифференцировка вырабатывалась после первых применений неподкрепляемого варианта комплекса. Наконец, чрезвычайно важной является способность обезьян к выработке условных рефлексов на следы давно бывших раздражений. Благодаря этой способности у них могут образоваться длинные цепи условных связей, и ряд вытекающих одно из другого действий складывается в картины сложного поведения. Во всем этом проявляется более высокий, чем у других животных, уровень аналитико-синтетической деятельности мозга обезьян.

Мозг обезьян может производить очень сложную аналитико-синтетическую работу, воспринимая комплексный раздражитель и его отдельные компоненты как сигналы для разных реакций.

Так, у павиана гамадрила был выработан условный пищевой рефлекс потягивания за рычаг на последовательный комплекс раздражителей (свисток + квадратная световая фигура). После укрепления пищевого рефлекса на комплекс в целом второй компонент комплекса (квадратная световая фигура) стали сочетать с оборонительной реакцией убегания на верхнюю полку клетки от струи воды, заливающей нижнюю часть клетки. Очень скоро, после 3–6 сочетаний, произошло полное переключение этого компонента на оборонительную реакцию (рис. 98, А). Таким образом, один и тот же раздражитель в составе комплекса воспринимался как часть сигнала пищи, а примененный самостоятельно — как сигнал опасности.

Другой тонкий аналитико-синтетический акт, недоступный собакам, связан с переключением условно-тормозного сигнала. Если сделать из стука метронома условный тормоз для ряда условных пищевых раздражителей (вертушка, свет лампочки и др.), а затем переключить свет лампочки с пищевой на оборонительную реакцию, то тормозное значение метронома сохранится для вертушки, но потеряется для лампочки (рис. 98, Б). Здесь ярко выступает целостное восприятие обезьяной раздражителя в связи со всеми обстоятельствами его действия.

Рис. 98. Переключение сигнального значения условных раздражителей у обезьяны. А — полное расчленение сигнального значения комплекса и отдельно примененного его компонента; Б — устранение условно-тормозного значения агента после переключения сигнала на другую реакцию (по О.В. Малиновскому):

1 — запись оборонительной реакции вскакивания на верхнюю полку, 2 — запись пищевой реакции дергания за рычаг, 3 — отметки условных раздражений, 4 — отметка времени (5 с); сигналы пищевой реакции: Верт. — вертушка, Зв. — звонок, Св.б. — белый свет, Св. + Кв.— комплекс свисток+квадратная световая фигура, сигналы оборонительной реакции: Кв.— второй компонент комплекса, Ламп. — свет лампочки, М. — стук метронома