Основы физиологии высшей нервной деятельности

Разногласия по вопросу о том, в каком звене механизма условного рефлекса развивается условное торможение, крайне затрудняют суждение о его нейронной структуре. Однако можно с большой долей вероятности принять, что оно протекает в тех же нервных клетках, которые в свое время участвовали в образовании временной связи. Об этом свидетельствует, к примеру, такой факт, что при угасательном торможении корковый нейрон замедляет свой разряд с тем же латентным периодом, с которым он учащал разряд при положительном рефлексе. В опытах с клеточным аналогом временной связи выработка дифференцировочного торможения изменяла лишь ту часть импульсной реакции нейрона, которая составляла его условный ответ. В процессе развития внутреннего торможения существенную роль играет взаимодействие корковых элементов с подкорковыми, в частности со структурами неспецифической системы таламуса и ретикулярной формации среднего мозга.

Электрофизиологические показатели условного торможения. Когда условный рефлекс угашается, он просто прекращается. В этом является конечный результат деятельности торможения, но не сама деятельность. Некоторые стороны этой деятельности, скрытой от внешнего наблюдения, находят свое отражение в динамике ритмов основной электрической активности. Если у кошки с вживленными электродами вырабатывать на метроном 120 ударов/мин дифференцировку условного пищевого рефлекса подбегания к кормушке, образованного на метроном 60 ударов/мин, то произойдут характерные изменения в картине электрических потенциалов. При этом положительный условный раздражитель будет продолжать подавлять колебания основного ритма (6–8 колебаний/с) электрической активности и усиливать более быстрые колебания (30–40 колебаний/с). В то же время дифференцировочный раздражитель вскоре перестанет вызывать такие изменения основной электрической активности.

По мере дальнейшего развития дифференцировочного торможения неподкрепляемый сигнал при каждом своем применении будет усиливать колебания основного ритма и подавлять более быстрые колебания. При этом колебания основного ритма сами сильно замедлятся. Когда дифференцировка будет прочно выработана, отрицательный раздражитель — метроном с частотой 120 ударов/мин — не вызовет никакой двигательной реакции, но каждое его применение станет приводить к изменению электрической активности коры в сторону ее замедления. Часто при этом развивается дремотное состояние и возникают гигантские волны дельта-ритма. Однако медленные волны, наблюдаемые при угашении и выработке дифференцировок, рассматривают как необязательно связанные с развитием сна, а отражающие состояние неподвижности при бодрствовании, обозначая их «ритмами бодрствования — неподвижности». Отмечают, что при глубоком угашении условного рефлекса и выработке прочных дифференцировок медленные волны могут уменьшаться и электрическая активность возвращается к исходному состоянию.

Возможно, переделка ритмических свойств, т.е. подвижности корковых нейронов, составляет наиболее трудную работу торможения. Что касается гигантских размеров медленных волн, то они могут указывать на вовлечение в общий ритм «холостого хода» громадного числа нейронов, освобожденных торможением от разночастотных рабочих возбуждений. Медленные волны возникали при выработке запаздывающего условного рефлекса, при дифференцировании сигналов и во всех других случаях развития внутреннего торможения, что свидетельствует об их общей природе. Однако существуют указания, что в некоторых случаях тормозной раздражитель может не вызвать медленные волны, особенно в начале его действия.

Так как условные связи возникают в результате согласования пространственно-временной организации ритмической активности структур мозга (М.Н. Ливанов, 1970), то при торможении условного рефлекса происходит их рассогласование. Сходство электрических реакций коры на действие положительных и тормозных условных раздражителей привело к заключению, что на уровне коры и тот и другой вызывают процессы возбуждения, а торможение по их командам реализуется на уровне подкорковых исполнительных механизмов.

Таким образом, наиболее общее изменение в фоновой ритмике потенциалов при условном торможении — это сдвиг в сторону более редких ритмов, устранение бета- и резкое замедление альфа-ритма со значительным возрастанием амплитуды последнего. Тем самым электрические показатели характеризуют условное торможение как перестройку ритмических свойств корковых нейронов в сторону снижения их подвижности (лабильности).