Основы физиологии высшей нервной деятельности

Описаны изменения, которые претерпевали при развитии внутреннего торможения вызванные потенциалы. Однако в описании этих изменений существуют разногласия. Многие исследователи описывали уменьшение их величины, о которой судили главным образом по первичным ответам. Это отмечали при угашении условных рефлексов, например, на звуковые и зрительные раздражители при дифференцировании слуховых сигналов и при других видах внутреннего торможения. Другие авторы отмечали увеличение амплитуды вызванных потенциалов при угашении условных рефлексов у кошек и крыс, хотя в последнем случае дальнейшее углубление торможения приводило к снижению их амплитуды.

Вместе с тем накапливались факты, свидетельствующие о том, что первичные ответы, отражая общее состояние и уровень возбудимости коры, мало меняются при условно-рефлекторной деятельности. Поэтому особое внимание привлекли поздние компоненты вызванных потенциалов, которые считают наиболее близко отражающими процессы высшей нервной деятельности. Большинство авторов описывают их увеличение.

Из рис. 32 видны наступающее при углублении дифференцировочного торможения возрастание амплитуды первичного ответа и радикальная перестройка поздних компонентов вызванного потенциала. Многие авторы рассматривают усиление поздней поверхностно не<...часть слова пропущена...>тивной волны как дипольное отражение развития тормозных процессов в глубоких слоях коры. Уменьшение этих волн при подкреплении считают результатом блокирования тормозными клетками импульсации от ретикулярной формации среднего мозга. Однако известно и уменьшение поздних волн вызванных потенциалов. При развитии условного торможения изменяется не только амплитуда, но и форма поздних компонентов вызванных потенциалов, происходит перестройка положительных и отрицательных фаз и появятся новые компоненты.

Рис. 32. Динамика вызванных потенциалов корковой проекции мышцы смыкания век на щелчки, подкрепляемые обдуванием глаза, при угашении условного рефлекса (по У.Г. Гасанову):

а, б — записи от двух подопытных животных; I — до угашения, II — в процессе угашения; арабскими цифрами указан порядковый номер подачи сигнала без подкрепления, знаки, означающие это сохранение условного рефлекса: «+» — частичное выпадение рефлексов, 0 — полное торможение, точки — артефакты от щелчков, стрелками отмечен пик поздней позитивной волны

К сожалению, пока не представляется возможным обобщить накопленные весьма разнородные сведения и дать им единое толкование. Видимо, неоднозначность результатов, особенно изменений поздних компонентов вызванных потенциалов, зависит от разных условий эксперимента: влияние посторонних раздражителей, локализации отведения, стадий развития условного торможения, фона электрокортикограммы, двигательной активности животного и многих других условий. В сложной картине динамики поздних негативных и позитивных компонентов вызванных потенциалов отражается развитие активности и смена состояния популяций нейронов разных слоев коры. Не менее сложные отношения складываются при регистрации вызванных потенциалов подкорковых структур. Вместе с тем систематический анализ динамики вызванных потенциалов, особенно его поздних волн, в разных структурах мозга при различных видах внутреннего торможения может быть ценным источником сведений о нейрофизиологическом механизме торможения.

Таким образом, при условном торможении изменения первичного ответа вызванного потенциала отражают главным образом общее состояние степени активности высших отделов мозга, а его поздние компоненты обнаруживают более специфические для развития тормозных процессов перестройки своей структуры, оценка значения которых требует дальнейших исследований.