Основы физиологии высшей нервной деятельности

1 — синхронизирующая бульбарная система, 2 — «дополнительная» бульварная система, 3 — мостовой комплекс, обеспечивающий парадоксальный сон, 4 — активирующая ретикулярная формация ствола мозга, 5 — синхронизирующая таламическая система, 6 — активирующие влияния гипоталамуса на структуры ствола мозга, 7 — базальная синхронизирующая область, 8 — активирующие влияния гипоталамуса на структуры коры, 9 — облегчающее влияние высокочастотной стимуляции интраламинарных ядер таламуса на ретикулярную систему, 10 — влияния лимбической системы, способствующей сну, 11 — облегчающие и угнетающие влияния коры мозга на ретикулярную систему; I—V — уровни перерезок мозгового ствола при изучении нервных механизмов сна; знаком «+» обозначено активирующее действие, знаком «−» — угнетающее

Условное и безусловное торможение, которое развивается на фоне изменения активности гормонов и метаболизма, а также ограничение сенсорной информации и умеренное утомление обусловливают угнетение внешней деятельности путем ослабления влияния активирующих десинхронизирующих систем (рис. 45, 4, 6, 9, 11). Начинается засыпание.

Снижение тонуса активирующих систем помогает выявлению развивающейся к этому времени деятельности гипногенных синхронизирующих систем (рис. 45, 1, 2, 5, 7, 10). Гипоталамус оказывает трофотропное влияние на структуры ствола. В процесс вовлекается хвостатое ядро и утрачивается способность к активным движениям, блокируется поступление сенсорной информации. В нервных клетках ствола мозга, особенно в области синхронизирующей бульбарной системы, накапливается серотонин. Развивается медленноволновый сон.

Нарастающая на протяжении десятков минут медленноволнового сна деятельность гипногенных систем достигает степени, при которой (пока неясно, каким образом) происходит быстрый переход к активами центров дорсомедиальных отделов моста (рис. 45, 3), обусловливающих десинхронизацию в коре без участия ретикулярной формации среднего мозга. В соответствующих отделах мозга усиливается обмен веществ и повышается температура. Частичная активизация коры и ее связи с лимбической системой создают условия для появления сновидений. В структурах ствола мозга накапливается норадреналин и уменьшается серотонин. Возникает парадоксальный сон.

Активность нейрогуморальных механизмов парадоксального сна постепенно уменьшается и может на протяжении нескольких минут снизиться настолько, что усилившиеся за это время влияния гипногенных систем вызовут быструю обратную перестройку деятельности мозга в состояние медленноволнового сна. Однако это состояние, хотя и более продолжительное, чем состояние парадоксального сна, через некоторое время снова сменится им. Такое циклическое чередование стадий сна длится всю ночь, причем к утру продолжительность стадий парадоксального сна обычно возрастает.

С утренним рассветом связаны такие изменения активности гормонов и обмена веществ, которые в суточной периодике означают переход к активной внешней деятельности в светлое время. Под влиянием этих изменений, а также нарастающих потоков сенсорной информации и завершения восстановительных процессов в накануне работавших до утомления структурах мозга происходит снижение тонуса гипногенных систем, что благоприятствует резкому возрастанию деятельности активирующих систем, особенно десинхронизирующего действия ретикулярной формации среднего мозга. Наступает пробуждение.

В разные стадии сна по-разному протекают процессы высшей нервной деятельности. Так, выработанная на словесную инструкцию двигательная реакция сжатия руки в кулак сопровождалась изменениями ЭЭГ и ЭМГ, наиболее выраженными в ПС. Описаны нарушения памяти при устранении ПС. Однако приводятся доказательства того, что этим не исключается консолидация долгосрочной памяти при выработке реакций пассивного избегания.

В управлении сном принимает участие наряду с нервной гуморальная регуляция. Из аминокислотных остатков выделен дельта-пептид сна, вызывающий дельта-волны и характерный для МС (М. Монье, Г. Шененбергер, 1975). Из мозга животных, лишенных сна, выделен фактор S, увеличивающий продолжительность МС. В опытах на животных и в наблюдениях на людях показана роль серотонина и норадреналина в процессах сна. На основе этих данных предложен следующий механизм развития и прекращения сна: подавление симпатической активности приводит к поверхностному сну, расходование серотонина соответствует глубокому МС, расходование норадреналина — ПС, возбуждение симпатической активности вызывает пробуждение.

Теории сна и его физиологическое значение

По мере накопления факторов и наблюдений за сном человека и животных возникали разные теоретические представления о его природе.