Основы нейрофизиологии

Данные, полученные при исследовании нейронных сетей, указывают, что нейроны моторной коры кодируют движение в координатах динамики движения и имеют дирекциональную), активность определяется направлением движения конечности) настройку. В отличие от этого нейронные сети поля 5 кодируют пространственную траекторию движения, и эти нейроны лишь незначительно модулируют свою активность при воздействии нагрузок на движущуюся руку. Отсюда был сделан вывод, что нейронные сети моторной коры кодируют движение в координатах его динамики, тогда как нейроны теменной коры кодируют пространственную траекторию движения.

Кортико-руброспинальная система двигательного контроля.От красного ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь. Моторная область коры, откуда берет начало пирамидный тракт, проецируется ипсилатерально на задние 2/3 красного ядра. Сенсомоторная кора (у кошки задняя часть сигмовидной извилины) проецируется ипсилатерально на переднюю область мелкоклеточной части красного ядра.

В ряду позвоночных животных структура красного ядра претерпевает существенные изменения (рис. 5.24). У рептилий и птиц оно однородно и содержит только крупные нейроны. У млекопитающих в дополнение к крупноклеточной (диаметр сомы 50–90 мкм) каудальной части ядра появляется ростральная часть, которая состоит преимущественно из мелких и средних нейронов (диаметр сомы 20–40 мкм). Соотношение этих двух разделов ядра варьирует, но у приматов увеличивается мелкоклеточная часть. Главный эфферентный путь красного ядра – руброспинальный тракт. После перекреста на уровне среднего мозга он спускается в мозговом стволе. В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе латеральных столбов (ростральнее латерального пирамидного тракта) и прослеживается до крестцовых сегментов спинного мозга. Основная часть афферентных проекций на мелкоклеточную часть красного ядра берет начало в зубчатом ядре мозжечка, а на мелкоклеточную часть – в промежуточных ядрах (круглом и пробковидном) мозжечка. Мелкоклеточное подразделение красного ядра образует восходящие проекции на вентролатеральное ядро таламуса, а нисходящие – на нижнюю оливу в продолговатом мозге. Увеличение размеров мелкоклеточной части и уменьшение крупноклеточной части красного ядра происходит на поздних стадиях эволюции и совпадает с появлением неомозжечковых структур и основной оливы. Регресс крупноклеточной части наиболее сильно выражен у человека и совпадает с неразвитостью руброспинального тракта.

Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральное переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе. Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это приводит у четвероногих животных к ригидности (так называемая децеребрационная ригидность). Она развивается по гамма-типу, т.е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах. В отличие от ригидности по альфа-типу эта ригидность пропадает после перерезки дорсальных корешков спинного мозга. Был сделан вывод, что крупноклеточная часть красного ядра осуществляет тормозное влияние на экстензоры постуральных мышц.

Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры ипсилатеральной конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра прослеживается соматотопия.

В настоящее время есть основание предполагать, что обе системы двигательного контроля – кортико- и руброспинальные – организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных механизмов спинного мозга в значительной степени сходно. Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализированные промежуточные нейроны латеральных участков серого вещества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.

Нейрофизиология ретикулоспинальных путей. Начало ретикулоспинальным путям дают нейроны на всем протяжении ретикулярной формации мозгового ствола. Эти пути спускаются в составе латеральных канатиков спинного мозга. Часть волокон в стволе мозга перекрещивается. Волокна ретикулоспинальной системы имеют различный диаметр и обеспечивают проведение возбуждения в широком диапазоне скоростей.