Основы нейрофизиологии

У позвоночных животных в процессе эволюции возникло большое разнообразие сенсорных систем (анализаторов). Благодаря этому ЦНС получает информацию о процессах в организме и событиях внешнего мира. Анализаторы различных сигналов играют неодинаковую роль у представителей разных отрядов млекопитающих. Например, приматы ориентируются во внешней среде преимущественно при помощи зрения, а обоняние играет относительно незначительную роль. У хищных ведущее значение имеют слух и обоняние и т.д. В сенсорной системе выделяют периферическую часть, представленную полем рецепторов, и центральную, образованную несколькими уровнями обработки в ЦНС, самым высоким из которых является кора больших полушарий, а также пути, которые связывают эти уровни.

Рецепторы принято делить на три больших класса: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Среди экстерорецепторов выделяют дистантные (зрительные, слуховые и пр.) и контактные (температурные, тактильные и др.). Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов и изменениях химического состава тканевой жидкости, содержимого пищеварительного тракта и пр. Благодаря функционированию проприорецепторов ЦНС получает информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата (этот тип рецепторов был подробно рассмотрен выше).

По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют на первично-чувствующие (или первичные) и вторично-чувствующие (или вторичные). Первые преобразуют энергию внешнего стимула в возбуждение непосредственно на мембране рецептора. Примером может служить тельце Паччини (рис. 6.1, А). Рецептор представляет собой немиелинизированное окончание аксона, одетого соединительнотканной капсулой. При сдавливании рецептора от него микроэлектродом можно зарегистрировать деполяризационный потенциал, который получил название рецепторного потенциала. Деполяризация рецептора приводит к импульсному ответу в афферентном волокне. Во вторично-чувствующем рецепторе внешний стимул также вызывает генерацию рецепторного потенциала (рис. 6.1, Б). Афферентное волокно образует на рецепторе синапс. Рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецептора в синаптическую щель. Это приводит к генерации в афферентном волокне генераторного потенциала, а при превышении порога в афферентном волокне развивается импульсный ответ. Генераторный потенциал может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. Слуховые, вестибулярные и другие типы рецепторов представлены волосковыми клетками, которые являются типичными вторичными рецепторами. Поверхность основания рецептора находится в межклеточной жидкости, и на этой поверхности локализуется синаптический контакт афферентного, а в некоторых случаях также эфферентного волокна. Благодаря последним чувствительность рецептора может управляться из нервного центра. Похожий случай был уже описан выше для мышечного веретена.

Апикальная (верхняя) поверхность волосковой клетки находится в эндолимфе с высоким содержанием калия (рис. 6.2). Строение апикальной части волоскового рецептора значительно варьирует в разных сенсорных органах, у разных видов животных, а иногда зависит от стадии развития данного вида животного. Пучок волосков на апикальном полюсе клетки состоит из 30–150 стереоцилий, которые упорядоченно располагаются на поверхности клетки. В ряде рецепторов этого типа в пучок включена также одна киноцилия, которая представляет собой измененный жгутик; она прикрепляется в цитоплазме клетки к специальной органелле – базальному тельцу.

Волосковый рецептор обладает направленной чувствительностью: смещение пучка в сторону киноцилии деполяризует клетку, а смещение в противоположную сторону ее гиперполяризует (см. рис. 6.1, Б). Пороговая величина смещения волосков составляет менее 1 мкм. Ответ рецептора определяется изменением ионной проводимости апикальной мембраны. В покое клетка имеет небольшое число открытых калиевых каналов, по которым ионы калия входят в клетку по электрическому градиенту, так как внутриклеточный потенциал волосковой клетки имеет отрицательный знак относительно эндолимфы. Входящий поток катионов приводит к устойчивому входящему току, который называется рецепторным током. Этот ток деполяризует клетку примерно до уровня –60 мВ. Ионы калия, которые входят в клетку через механочувствительные калиевые каналы апикальной мембраны, покидают ее через механонечувствительные калиевые каналы основания мембраны. Через эти каналы ионы калия движутся по химическому градиенту, так как эта мембрана находится в межклеточной среде с относительно низким содержанием калия. Таким образом, через волосковый рецептор постоянно протекает рецепторный ток, величина которого модулируется смещением стереоцилий.