Основы нейрофизиологии

В состав сенсорной системы, кроме описанного 1-го уровня обработки информации, входит также ряд других структур головного мозга с соответствующими проводящими путями. Одними из важных станций переключения афферентной импульсации к коре служат специфические ядра таламуса. Высшим уровнем обработки сенсорных сигналов является кора больших полушарий, которая достигает наибольшего развития у млекопитающих и особенно у приматов. Кора головного мозга млекопитающих, покрывающая большие полушария конечного мозга, благодаря многочисленным складкам может иметь значительную площадь; у человека, например, она достигает 1700–2500 см². В начале XX века была разработана классификация полей коры по признакам особенностей клеточного состава и характера миелинизации аксонов. На основании изучения клеточного состава отдельных слоев в коре выделено 11 областей, которые, в свою очередь, были разделены на 52 поля (рис. 6.4).

Толщина коры у млекопитающих разных видов колеблется от 1 до 6 мм. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют в новой коре 6 слоев, в старой коре – 3 слоя (рис. 6.5). Однако в отдельных областях новой коры количество слоев может увеличиваться или уменьшаться. Слои V и VI содержат преимущественно крупные пирамидные нейроны, аксоны которых образуют эфферентные пути из коры. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III и IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. По современным представлениям, такое деление слоев коры на афферентные и эфферентные нужно считать в значительной степени условным. В последние годы при изучении внутрикорковых связей установлено, что эфферентные аксоны нейронов нижних слоев образуют многочисленные возвратные коллатерали, которые восходят до самых верхних слоев коры.

В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные и ассоциативные зоны коры. В проекционных зонах различают первичные, вторичные и третичные зоны. По И. П. Павлову, под ядром анализатора понимают зону коры, в которой после соответствующих переключений в подкорковых ядрах имеет место детальное представительство периферического отдела анализатора. Принцип деления на первичные, вторичные и третичные поля иллюстрируется рис. 6.6, на котором схематично показано, что возбуждение от соответствующих рецепторов направляется в первичные зоны по быстропроводящим путям, тогда как активация вторичных и ассоциативных зон коры происходит по полисинаптическим путям. Кроме этого, корковые поля связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. В корковых проекциях сенсорных систем соблюдается принцип топии, например, в зрительной системе ретинотопия – проекция сетчатки – в поле 17 (первичная проекция), поле 18 (вторичная) и поле 19 (третичная). Этот принцип состоит в том, что, например, сетчатка, образует проекцию на соответствующую область коры в некотором масштабе. При этом объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов в данном месте сетчатки. Благодаря этому fovea (зрительная ямка) сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки. Поражение первичных зон сенсорных систем всегда сопровождается грубыми нарушениями соответствующей сенсорной или моторной функции. В отличие от этого поражение вторичных или третичных зон вызывает расстройство аналитико-синтетической деятельности мозга, например гнозиса и праксиса, речи, целенаправленного поведения и пр. Подробнее см. главу 7 «Высшие функции нервной системы».

Вопросы

1. Принцип разделения рецепторов на первичные и вторичные.

2. Типы сенсорных порогов.

3. Виды кодирования сенсорного стимула в сенсорной системе.

4. Строение сенсорной системы.

Литература

Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Высшая школа, 1991.

Основы сенсорной физиологии./Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1976.

Шульговский В. В., Ерченков В. Г. Сравнительная физиология анализаторов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Зрение в жизни человека имеет огромное значение. Это основной сенсорный канал, который связывает его с внешним миром. Зрительная система человека устроена очень сложно. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, мы читаем и смотрим кино, телевизор. И это все зрение.