Основы нейрофизиологии

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы, дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении, on-нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении, – off-нейроны. Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. Очевидно, оно составляет основу механизма для восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлых объектов на темном фоне (возбуждаются on-нейроны) и темных объектов на светлом фоне (возбуждаются off-нейроны).

Горизонтальные клетки сетчатки дают реакции, сходные с ответами биполярных нейронов, длительное изменение мембранного потенциала, сохраняющееся в течение всего времени действия света данной интенсивности. Известно, что горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа потенциалов: L-тип реакции состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С-тип (цветовой) – знак реакции зависит от длины волны. В настоящее время предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам. Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные расстояния (сотни микрометров), контактируют с синапсами, связывающими фоторецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют амакриновые клетки, которые, как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе – от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга. Амакриновые клетки управляются от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего синаптического тока вызывает деполяризацию амакриновой клетки, а уменьшение – гиперполяризацию. Горизонтально ветвящиеся отростки амакриновых клеток могут интегрировать влияния от большого числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки. Согласно современным представлениям клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амакриновые) являются основным источником электроретинограммы сетчатки позвоночных животных.

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентрические рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (on-эффект), а при ее затемнении тормозится. Взаимоотношения могут быть обратными. В соответствии с этим различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 6.10).

Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют от 0,5 до 8 угл. градусов (на сетчатке это соответствует пятну диаметром от 0,125 до 2 мм). Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 8–12°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в центральной части сетчатки (у приматов в области fovea, у хищных, копытных и др. – в области area centralis). Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В настоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря двум типам ганглиозных клеток с on- и off-центрами обнаружение как светлых, так и темных объектов в поле зрения обеспечивается уже на уровне сетчатки.