Основы нейрофизиологии

Проекция первичных афферентов в ядра тройничного нерва исключительно ипсилатеральная и организована в виде «листков», которые идут в рострокаудальном направлении, включая по нескольку ядер комплекса. Нейроны, получающие сигналы из полости рта, локализованы в более медиальных областях тройничных сенсорных ядер, тогда как периоральные структуры и кожа головы представлены в них латерально. У млекопитающих самую обширную группу в тройничных сенсорных ядрах образуют нейроны, связанные с тактильными рецепторами, особенно те, которые возбуждаются при сгибании вибрисс; эти нейроны занимают в ядрах дорсолатеральную часть. У опоссума, например, нейроны, связанные с тактильными рецепторами вибрисс и гладкой кожи носа, занимают 4/5 объема тройничных сенсорных ядер. Центральную часть тройничных сенсорных ядер занимает столб клеток, на которые проецируются рецепторы зубов. Она простирается от центральной области главного сенсорного ядра до рострального ядра спинального тригеминального тракта. Нейроны, связанные со специфическими терморецепторами языка, локализуются в каудальном ядре спинального тригеминального тракта. Нейроны, которые активируются от неспецифических терморецепторов кожи, обнаружены как в каудальном, так и в оральном ядрах спинального тригеминального тракта. В главном сенсорном ядре, в оральном и каудальном ядрах преобладают нейроны с локальными рецептивными полями, тогда как нейроны интерполярного ядра имеют преимущественно обширные рецептивные поля. В дорсальной части орального ядра обнаружено большое количество нейронов, на которых заканчиваются афференты от периоральной области и вибрисс.

Тройничное моторное ядро, локализованное вентральнее сенсорного ядра, состоит из большого дорсального подразделения, образованного редко расположенными крупными нейронами с хорошо развитыми дендритами. Вентральная часть ядра образована более мелкими, но более тесно расположенными нейронами. Нейроны этого ядра – мотонейроны – осуществляют эфферентную иннервацию мышечных волокон жевательных мышц. В ядре существует соматотопия: мышцы верхней части головы (жевательная и височная) иннервируются мотонейронами, расположенными в вентральном подразделении ядра, тогда как мышцы нижней части головы (наружная и внутренняя крыловидная мышцы) – нейронами дорсальных отделов ядра. Полная дифференцировка ядер тригеминальной системы заканчивается только у млекопитающих.

Связи тригеминальной системы с таламусом и мозжечком. Почти все нейроны главного тригеминального сенсорного ядра посылают свои аксоны к таламусу (см. рис. 6.23). Нейроны, аксоны которых формируют билатеральные лемнисковые тракты, составляют 2/3 вентральной части главного сенсорного ядра. Ипсилатеральный тригеминальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых локализованы в дорсальной части ядра.

От ядер спинального тройничного тракта берут начало два тригеминоталамических пути – вентральный и дорсальный. Вентральный тригеминальный тракт начинается от каудального ядра, затем переходит на контралатеральную сторону и заканчивается в заднемедиальном вентральном ядре и частично в интраламинарных ядрах таламуса. Дорсальный тригеминальный тракт начинается от нейронов каудального ядра. Это билатеральный тракт, но с преобладанием контралатеральной компоненты. Достигнув таламуса, волокна тракта оканчиваются в заднемедиальном вентральном и интраламинарных ядрах таламуса. Мозжечок получает проекции от нейронов тригеминальных ядер. Основным источником этих волокон являются ядра спинального тригеминального тракта. Их аксоны оканчиваются преимущественно рострально в коре червя мозжечка. Таким образом, тригеминоталамические пути распределены в структурах как специфического, так и неспецифического отделов таламокортикальной системы. Нейроны главного сенсорного тригеминального ядра не имеют проекций на ретикулярную формацию, тогда как ядра спинального тригеминального тракта образуют как ипси-, так и контралатеральные проекции на парамедианное и гигантоклеточное ядра ретикулярной формации.

Таламический и корковый уровни анализа кожно-кинестетической информации. Ядра вентробазального таламуса переключают информацию о прикосновении, давлении, движении в суставах. Обработка этой информации на уровне специфических таламических ядер организована по принципу соматотопии и модальности. В отличие от этого для нейронов интраламинарных ядер, заднего и ретикулярного таламических ядер, к которым подходят волокна спиноталамических трактов, характерна обширная конвергенция ряда модальностей, включая болевую.