Основы нейрофизиологии

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора. Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы (рис. 6.28). Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса, периинфундибулярном ядре и двойном ядре (nucleus ambiguus) гипоталамуса. Из описания этих связей становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный

Вопросы

1. Строение периферического отдела обонятельного анализатора (строение носа, обонятельный эпителий, обонятельная луковица).

2. Электрофизиологические феномены, которые наблюдают при действии запахов на обонятельную слизистую оболочку и обонятельную луковицу.

3. Пути и центры обонятельной системы млекопитающих.

Литература

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА

Функциональная роль вкусовой системы у позвоночных животных разных видов неодинакова. У наземных животных вкусовая рецепция связана с оценкой качества пищи или отвергаемых веществ, тогда как у рыб вкус играет роль дистантной рецепции и наряду с обонянием обеспечивает пространственную ориентацию. Это связано с тем, что вкусовые почки у рыб обнаруживаются за пределами ротовой полости и находятся на губах, жабрах, плавниках, голове, туловище. Вкусовая чувствительность играет большую роль в формировании поведения наземных млекопитающих. Благодаря этой чувствительности животные выбирают адекватные пищевые вещества. Однако обычно ощущение вкуса сопровождается тактильными и температурными характеристиками пищи, находящейся в ротовой полости, а также ее запахом. Сочетание всех этих раздражений создает ощущение вкуса и адекватную реакцию животного на пищевое вещество.

Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка, которые встроены в более крупные структуры – сосочки. В каждом сосочке находится по нескольку вкусовых луковиц. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка – грибовидные, по бокам – листовидные, а у основания языка – желобоватые (рис. 6.29). Клетки вкусовых луковиц проходят перпендикулярно через всю толщу эпителия, достигая базальными концами мембраны, а в апикальной части они образуют вкусовой канал, соединенный с ротовой полостью через вкусовую пору. Вкусовая луковица состоит из 30–80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина. Тонкие афферентные волокна (2/3 волокон не миелинизированы) образуют синаптические контакты на средней и базальной частях этих клеток. Если перерезать волокна, иннервирующие вкусовую луковицу, то последние полностью дегенерируют. Регенерация нерва ведет к восстановлению луковицы.

Пройдя через вкусовую пору, молекулы вещества попадают на верхушки вкусовых клеток, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки. В результате взаимодействия вкусовых молекул с мембраной клеток в последних возникает генераторный потенциал, а в соответствующих афферентных волокнах – импульсный разряд.