От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Может показаться, что такой сложный сценарий, включающий дополнительных участников, нарушает принцип экономии мышления (согласно которому критерий истины состоит в достижении максимума знаний с помощью минимума познавательных средств). Само по себе это не страшно: механизм такого уникального эволюционного события, как возникновение эукариот, не мог быть простым. Хуже другое. Древнейший бактериальный хозяин симбиотической археи (если он существовал) до сих пор неизвестен. На эту тему были кое-какие предположения, но проверить их оказалось очень трудно. Чтобы защитить гипотезу Гупты, приходится допустить, что древнейший бактериальный предок в процессе интеграции в эукариотную клетку изменился до неузнаваемости — в отличие от митохондрий, которые вступили в симбиоз позже и сохранили свой исходный тип обмена веществ[268]. Это, конечно, возможно, но вот тут позиция сторонников гипотезы Гупты становится довольно слабой. Судя по данным современной геномики, ни одна другая группа бактерий не дала такого серьезного вклада в геном эукариот, как альфа-протеобактерии (хотя мелких заимствований от самых разных групп там полным-полно). Между тем альфа-протеобактерии — это и есть та самая группа, в которую входят предки митохондрий. А вот поиск какого-нибудь еще бактериального предка эукариот зашел в тупик. Например, гены дельта-протеобактерий (которых Лопес-Гарсия и Морейра одно время считали теми самыми “древнейшими бактериальными предками”) в эукариотных геномах встречаются, но в количестве, ничем не выделяющемся на фоне многих других источников генетического материала. Если дельта-протеобактерии когда-то и сыграли некую особую роль, то последующая эволюция стерла генетические свидетельства этого.

Конечно, можно предположить, что альфа-протеобактериальных симбионтов было два: древний (предок цитоплазмы) и поздний (предок митохондрии). Но такая гипотеза явно не соответствует критерию “экономичности”, и, чтобы она была принята, потребуются очень сильные свидетельства, которых пока нет. (Тем не менее кое-что на эту тему обсуждается в главе 10.)

На другие козырные аргументы теории Гупты сторонникам теории Баумов тоже есть что ответить. Во-первых, сейчас выяснилось, что не все бактерии, передавшие эукариотам свои гены, были грамотрицательными. Например, гены, кодирующие ферменты гликолиза, эукариоты получили не от грамотрицательных бактерий, а от грамположительных[269] [270]. Правда, от грамотрицательных бактерий взято больше, но это может объясняться просто преобладанием грамотрицательных бактерий в тех природных сообществах, где эукариоты возникли. Кроме того, в последнее время появились свидетельства, что и обычные археи, до всякого происхождения эукариот, уже довольно активно заимствовали гены от бактерий[271]. Выводы отсюда пока неясны, но в любом случае эти факты дополнительно усложняют картину.

Во-вторых, “правозакрученные” и “левозакрученные” молекулы липидов не столь уж несовместимы в одной мембране: оказывается, можно подобрать условия, при которых смешанная мембрана будет вполне стабильна, и это в принципе позволяет допустить, что именно такая мембрана и была у первых эукариот[272]. Тогда замена компонентов мембран по ходу эволюции могла быть и постепенной.

Наконец, еще одно замечание касается стройной схемы, согласно которой архейные гены (информационные) управляют генетическим аппаратом, а бактериальные (операционные) — обменом веществ в цитоплазме. Из этой схемы есть одно важное исключение: цитоскелет. Белки цитоскелета — типично “операционные”, характерные не для ядра, а для цитоплазмы, но уж они-то абсолютно точно унаследованы эукариотами от архей. Тут налицо, если воспользоваться термином из наук о Земле, несогласие, уже давно озадачивавшее исследователей[273]. Конечно, объяснить его так или иначе при желании нетрудно: гены белков цитоскелета могли сохраниться при любом слиянии клеток просто потому, что к тому моменту они были “ноу-хау” архей, полезным на все случаи жизни и не имевшим никаких бактериальных аналогов. Но во всяком случае это еще раз показывает, с какой сложной проблемой мы имеем дело. Остается дождаться, пока исследователи извлекут из морских бездн или еще откуда-нибудь живых асгардархеот: тогда, скорее всего, что-нибудь да прояснится.

“Обозначились смутные контуры”

А теперь вернемся к системе самих эукариот. В последней трети XX века в этой области науки тоже начались интересные события.