От микроорганизмов до мегаполисов. Поиск компромисса между прогрессом и будущим планеты

Но это было до того, как во многих исследованиях было обнаружено, что более старая функция во многих случаях является предпочтительной. К природным явлениям, которые лучше всего описывает функция Гомпертца, относятся такие фундаментальные биохимические процессы, как рост нормальных и злокачественных клеток, кинетика ферментативных реакций и интенсивность фотосинтеза как функция концентрации CO₂ в атмосфере (Waliszewski and Konarski, 2005). Когда логистическое уравнение стало чаще использоваться для изучения роста организмов, многие исследователи отмечали ограничения функции при воспроизведении наблюдаемого роста животных и растений и ее недостаточную надежность при прогнозировании прироста на основе прошлых показателей. Нгуимке (Nguimkeu, 2014) предлагает простой дифференциальный тест для выбора между моделями Гомпертца и логистического роста.

Основным недостатком кривой логистического роста является ее симметрия: она напоминает колебания маятника, набирающего максимальную скорость в середине траектории. Точка перегиба логистической кривой приходится на 50 % максимального значения, в результате чего схема роста дает симметричную колоколообразную кривую (кривую Гаусса), которая будет рассмотрена в следующем разделе. Многие организмы демонстрируют более быстрые темпы роста на начальных стадиях, и кривые их роста достигают точки перегиба гораздо раньше, чем асимптотического максимума. Аналогично многие процессы распространения (будь то внедрение новых промышленных методов или распространение владения бытовой техникой) следуют асимметричной S-образной траектории.

И поскольку степень асимметрии также зафиксирована в асимметрической функции Гомпертца, многие попытки избавиться от этих недостатков ведут к формулированию нескольких дополнительных моделей роста логистического типа. Цуларис (Tsoularis, 2001) рассмотрел эти производные модели – главные из которых были представлены Берталанффи (von Bertalanffy, 1938), Ричардсом (Richards, 1959), Блумбергом (Blumberg, 1968), Тернером и др. (Turner et al., 1976) и Берчем (Birch, 1999), – а также предложил собственную обобщенную логистическую функцию, из которой можно получить все эти модификации. Они не систематизированы в зависимости от практической ценности: все эти функции принадлежат к одной семье (являясь вариациями на тему S-образного роста), и ни одна из них не превосходит другие сигмоидальные кривые с тремя постоянными по степени пригодности.

Фон Берталанффи (von Bertalanffy, 1938) построил уравнение роста на аллометрическом (неравномерном) соотношении между скоростью обмена веществ и массой тела животного, где масса меняется в связи с разницей анаболических и катаболических процессов. Максимальный темп роста функции (точка перегиба) находится на уровне около 30 % (8/27) асимптотического значения и применяется при изучении роста и продукции лесного хозяйства, но особенно в гидробиологии, для коммерческих видов рыбы, таких как треска (Shackell et al., 1997), тунец (Hampton, 1991), а также акул (Cailliet et al., 2006) и даже белых медведей (Kingsley, 1979). Однако Рофф (Roff, 1980, 127) доказывал, что данная функция «в лучшем случае пригодна для отдельных случаев, а в худшем – лишена смысла» и от нее следует отказаться, так как она исчерпала себя в исследованиях рыболовного промысла. Дей и Тейлор (Day and Taylor, 1997) также пришли к выводу, что уравнение фон Берталанффи не следует использовать для моделирования возраста и размера организмов в период зрелости.

Ричардс (Richards, 1959) модифицировал уравнение фон Берталанффи, чтобы оно соответствовало эмпирическим данным о росте растений. Функция, также известная как модель роста Чапмана – Ричардса, имеет на один параметр больше, чем логистическая кривая (необходимый для асимметрии), и широко используется в исследованиях лесного хозяйства, а также для моделирования роста млекопитающих и птиц и для сравнения влияния ухода на рост растений, но имеются и возражения против ее использования (Birch, 1999). Ее точка перегиба колеблется на уровне от менее 40 % до почти 50 % асимптотического значения. Тернер и др. (Turner et al., 1976) называл модифицированное ими уравнение Ферхюльста универсальной функцией роста. Гиперлогистическая функция Блумберга (Blumberg, 1968) также является модификацией уравнения Ферхюльста, предназначенной для моделирования роста размеров органов, а также динамики населения.