Парша яблони

Сумка содержит все потомство, происходящее от единственного мейоза, с выживанием всех ядер, расположенных в определенном порядке, что позволяет проследить родословную ядерных поколений. Вегетативные клетки одноядерны и могут изучаться независимо от важных проблем гетерокариоза.

Гриб хорошо реагирует на мутагенные воздействия. Кейтом и Буном были получены мутации формы, окраски и биохимического состава. Среди большого количества биохимических мутантов V. inaequalis каждый из 54 изученных признаков наследовался так, как если бы они контролировались одним геном, и почти все случаи дефектов синтеза были полными. Генетическим анализом установлены группы сцепления для шести хромосом. Было найдено, что гаплоидное число хромосом у гриба равно семи.

Кейт и Палмитер (G. W. Keitt, О. Н. Palmiter, 1938) изучали гетероталлизм и изменчивость у V. inaequalis. Полученные восемь моноспоровых штаммов из одной сумки культивировались на листьях яблони. Исследования показали, что не каждые два из этих восьми штаммов могут скрещиваться и давать плодовые тела. Эти восемь штаммов по своим половым особенностям делятся на две группы, и только при скрещивании двух соответствующих штаммов из разных групп можно получить перитеции. Штаммы характеризуются также патогенными особенностями.

По-видимому, устойчивость хозяина зависит от целого ряда генных фондов. На основании реакции специализированных рас гриба (J. R. Shay, E. В. Williams, 1956) хозяев можно разделить на четыре основные группы.

1. Промышленные сорта яблонь, которые полностью восприимчивы в полевых условиях к некоторым линиям патогенных микроорганизмов.

2. Канадский сорт Женева неизвестного происхождения и русские сорта видов Malus baccata и Malus pumila, которые обычно иммунны в полевых условиях, но восприимчивы к определенным расам патогенных организмов.

3. Виды Malus, в основном происходящие из Азии, которые иммунны в полевых условиях и устойчивы ко всем линиям патогенных организмов, насколько это исследовано.

4. Русские и европейские сорта, такие, как Антоновка, которые обладают высокой устойчивостью ко веем исследованным линиям патогенных организмов.

В настоящее время изучается биохимическое регулирование нормальных реакций между линиями дикого типа V. inaequalis и четырьмя группами хозяев.

Кейтт, Бун и Шей (1962) изучали наследование патогенности моноспоровых линий дикого типа V. inaequalis на сортах-хозяевах с фондом генов обычной яблони (Malus sylvestris Mill.).

Опыты показали только два основных типа реакции хозяина к проникновению паразита — «поражение» и «пятно». Реакция «поражение» (восприимчивость хозяина) дает обычные в естественных условиях симптомы, характеризующиеся обильным спорообразованием гриба; реакция «пятно» (устойчивость хозяина) дает хлоротические или некротические пятна с незначительным спорообразованием или без него.

Кейт и Бун (1951, 1957) показали, что патогенность контролируют семь пар локусов. Каждый локус представлен двумя аллелями, одна из которых обусловливает на определенных сортах реакцию типа «поражение», а другая — «пятно».

Приведенные данные свидетельствуют о том, что многообразие и динамичность состава биотипов гриба оказывают глубокое влияние на изменение поражаемости различных сортов, а также и одного сорта в различные годы и в различных эколого-географических условиях.

М. А. Чумаевская (1960) изучала некоторые географические популяции парши яблони и пришла к выводу, подтвердившему высказывания других исследователей, что в условиях Сибири и Алтая имеется особая форма гриба. Сибирские и алтайские популяции гриба способны поражать местные, полукультурные мелкоплодные сорта яблонь — ранетки. Крупноплодные сорта в Сибири парша не поражает или поражает очень слабо.

В Южном Казахстане также имеются, по данным Л. П. Сахаровой (1968, 1971), две резко обособленные расы возбудителя парши, специализированные в отношении дикой и культурной форм яблони. Причем появление парши на культурных сортах яблони отмечается впервые с 1960 г., и связано это явление с интродукцией яблони.

Физиологическая специализация гриба в отношении питающего растения в условиях Ленинградской области изучалась в течение 1946—1948 гг. В. И. Шалышкиной. Исследования показали, что северо-западная популяция гриба широко дифференцирована на многочисленные группы, отличающиеся между собой по морфологическим и культуральным признакам (размерам и обилию конидий, окраске, форме и структуре колоний на искусственных питательных средах).

Физиологическая специализация проявилась в том, что были обнаружены штаммы гриба, изменяющие свои признаки агрессивности в зависимости от сорта.

В отношении штаммов гриба испытывавшиеся сорта разделились на сорта-аккумуляторы и сорта-депрессаторы инфекции. Для первых характерно сильное поражение почти всеми штаммами, для других — слабое поражение. Имеются также сорта пластичные, способные поражаться одними штаммами и не поражаться другими.