Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Модель «двойной цены самцов» основана на ряде допущений, из которых одни заключены в формулировке «при прочих равных условиях», а другие должны оговариваться отдельно. Например, цена самцов не будет двойной (то есть половые особи не будут производить ровно вдвое меньше доживающих до зрелости самок, чем бесполые), если затраты на выращивание сыновей и дочерей неодинаковы. Цена самцов не будет двойной и в том случае, если переход к бесполому размножению связан с какими-то дополнительными выигрышами (например, с ростом плодовитости) или, наоборот, затратами (скажем, с пониженной выживаемостью потомства), то есть если не соблюдается равенство «прочих условий». Например, отказ от секса позволяет сэкономить еще и на поиске и выборе партнеров; если экономия велика, цена самцов окажется выше. Анализ подобных отягчающих обстоятельств привел некоторых специалистов к мысли, что «двойная цена», возможно, слишком далекая от реальности абстракция (Meirmans et al., 2012).

Для прояснения ситуации было бы неплохо непосредственно измерить «цену» самцов у реальных видов, но только непонятно, с какого конца за эту задачу браться. Американские биологи попытались ее решить, экспериментируя с замечательно подходящим для этой цели объектом — новозеландской пресноводной улиткой Potamopyrgus antipodarum (Gibson et al., 2017).

В природных популяциях этих улиток нормальные диплоидные самцы и самки сосуществуют с «бесполыми» триплоидными самками, размножающимися клонально (потомство генетически идентично матери). Бесполые самки не только не нуждаются в самцах для продолжения рода, но и физически не способны к половому размножению. Поэтому гены бесполых клонов не смешиваются с генофондом половой части популяции. Бесполые самки — родоначальницы новых клонов — изредка появляются в результате геномных мутаций.

Улитки P. antipodarum — инвазивный вид, расселившийся далеко за пределы Новой Зеландии, своей исторической родины. Интересно, что в водоемах Америки расплодились лишь бесполые представители вида, хотя в Новой Зеландии половые и бесполые особи сосуществуют, не вытесняя друг друга.

Главная причина, сдерживающая размножение бесполых улиток в пределах исходного ареала, хорошо известна. Это местные паразиты — трематоды рода Microphallus, для которых улитки P. antipodarum служат промежуточными хозяевами, а окончательными — водоплавающие птицы. Трематоды делают зараженную улитку бесплодной.

Половое размножение перемешивает и перекомбинирует защитные гены улиток, тогда как у бесполых клонов их комбинация остается одной и той же. Поэтому коэволюционирующие паразиты с трудом справляются с защитой половых особей, но быстро вырабатывают способность пробивать защиту наиболее массовых клонов, подрывая их численность. Здесь работает частотно-зависимый отбор: чем выше численность бесполого клона, тем выше его зараженность паразитами. Скорее всего, бесполые улитки стали безудержно размножаться в чужих краях именно потому, что там нет их главных врагов — специализированных паразитов-трематод.

Ученые решили измерить «цену самцов» у улиток в отсутствие таких осложняющих обстоятельств, как паразиты и хищники, заодно сведя к минимуму и внутривидовую конкуренцию. Для этого они проводили свои эксперименты в изолированных 1000-литровых емкостях, так называемых мезокосмах, где не было ни хищников, ни водоплавающих птиц, от которых улитки могли бы заразиться трематодами. Четыре сезона, с 2012 по 2015 год, южнополушарным летом (в январе) исследователи ловили диких улиток на побережье австралийского озера Александрина. Улов просеивали через сито с ячеей 1,7 мм, чтобы отобрать молодь, еще не успевшую нахватать паразитов.

Юных улиток, пойманных в разных точках побережья, смешивали в равных пропорциях, чтобы максимизировать генетическое разнообразие искусственных популяций. Затем наугад отбирали 800 особей и помещали в мезокосм. В течение первых двух недель улиток подкармливали водорослью спирулиной, после чего они должны были сами о себе заботиться, питаясь той растительностью, которая естественным образом росла в резервуаре. Большой объем мезокосма в сочетании с невысокой численностью и мелкими размерами улиток позволял надеяться, что конкуренция между особями за ресурсы будет минимальной. Каждый год заселялось по 6 мезокосмов. Таким образом, за четыре года эксперимент был повторен 24 раза.