Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Группа биологов из нескольких европейских стран в течение целых семи лет проводила эволюционный эксперимент на тихом и мирном жуке, у которого конфликт полов практически не выражен — малом булавоусом хрущаке, Tribolium castaneum (Lumley et al., 2015). У этого вида самки практикуют полиандрию (то есть спариваются, как правило, не с одним, а со многими самцами). При этом выбор отца для будущего потомства может происходить не только до, но и после спаривания. Самка хранит запас спермы, полученной от разных партнеров, и может в спокойной обстановке решать, какую использовать для оплодотворения своих яйцеклеток. Самцы тоже проявляют избирательность, предпочитая одних самок другим. Конкуренция между самцами за «привлекательных» (в первую очередь девственных) самок имеет место, но при этом «эгоистических» мужских адаптаций (выгодных самцам, но вредных для самок), равно как и других признаков конфликта полов, у малого булавоусого хрущака не обнаружено.

В эксперименте участвовало шесть популяций жуков. В трех из них были созданы благоприятные условия для полового отбора, в трех других половой отбор был затруднен или вовсе невозможен. Интенсивность полового отбора определялась соотношением самцов и самок. Все прочие условия, включая эффективную численность популяции, были одинаковыми.

В каждом поколении в размножении участвовали либо 10 самок и 90 самцов (сильный половой отбор), либо, наоборот, 90 самок и 10 самцов (слабый половой отбор). Самцов и самок оставляли вместе на неделю, в течение которой они спаривались и откладывали яйца. Предварительно ученые установили, что один самец за неделю оплодотворяет в среднем 50 самок, если имеет неограниченный доступ к ним и ему не мешают другие самцы. Поэтому мужской репродуктивный ресурс ни в одном из вариантов опыта не был в дефиците. Однако в первом случае (10 самок и 90 самцов) он был в очень большом избытке, что должно было способствовать интенсивному половому отбору (за счет женской избирательности или прямой борьбы между самцами — в эти подробности исследователи не вдавались, да они и не столь важны). Через неделю родителей удаляли и ждали еще 18 дней, пока вышедшие из яиц личинки вырастут и окуклятся. Куколок разделяли на мужские и женские, а затем, когда вышедшие из них взрослые жуки достигали половой зрелости (на это уходило еще 10 дней), выбирали из них случайным образом нужное количество самцов и самок (10 + 90 или 90 + 10) и сажали в общую камеру, где они спаривались. Таким образом, весь цикл, соответствующий одному поколению, занимал 35 дней.

По окончании основной фазы эксперимента, которая продолжалась семь лет, ученые потратили еще три года, чтобы оценить накопленный жуками генетический груз (то есть отягощенность генофонда вредными мутациями). Делалось это путем измерения инбредной депрессии. Так называют снижение приспособленности потомства при близкородственных скрещиваниях, например, братьев с сестрами. Существует две основные причины инбредной депрессии. Обе они связаны с тем, что инбридинг повышает уровень гомозиготности потомства. При этом чем больше поколений продолжается инбридинг, тем выше гомозиготность. Первая причина — переход в гомозиготное состояние рецессивных вредных аллелей (если генотипы АА и Аа имеют более высокую приспособленность, чем аа, то аллель а — это рецессивный вредный аллель). Вторая связана с так называемым сверхдоминированием, или адаптивным преимуществом гетерозигот над гомозиготами (когда генотип Аа имеет более высокую приспособленность, чем АА и аа). Генетики долго спорили о том, какая из причин важнее, и на сегодняшний день более или менее твердо установлено, что первая. Учитывая это, следует ожидать, что с каждым новым близкородственным скрещиванием приспособленность будет снижаться (потому что все большее число рецессивных вредных аллелей будет переходить в гомозиготное состояние). Темп снижения приспособленности в инбредных линиях покажет, много ли накопилось рецессивных вредных мутаций у подопытных жуков.

Технически это делалось так. В каждой подопытной популяции составлялись моногамные пары из случайно выбранных братьев и сестер. В общей сложности было протестировано 108 таких пар из популяций с половым отбором и столько же — из популяций без полового отбора. Из потомства каждой пары опять выбирали случайным образом брата и сестру, скрещивали их друг с другом, и так — в течение 20 поколений. Инбридинг вел к неуклонному снижению плодовитости, и в конце концов наступал момент, когда пара вообще не могла произвести потомства — она считалась «вымершей».