Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Одна из важных тем в эволюционной биологии — взаимодействие разных типов и форм отбора. Например, отбор, осуществляемый хищниками, может отбраковывать медленно бегающих или недостаточно хорошо маскирующихся особей. Половой отбор, направляемый вкусами выбирающей половины и конкуренцией за партнеров, способен порой придавать эволюции странные направления. При этом «обычный» естественный и половой отбор могут оказаться разнонаправленными. Яркий пример разнонаправленности двух типов отбора дало изучение одичавших овец на шотландском острове Хирта. Казалось бы, у всех самцов рога давно должны были стать большими, потому что большерогие самцы получают преимущество в размножении. Но почему-то в популяции сохраняются и малорогие, и большерогие бараны. Британские ученые показали, что разгадка — в противоположном действии двух векторов отбора на ген RXFP2, влияющий на развитие мужских половых признаков. У овец есть два аллельных варианта этого гена: Ho⁺ и Ho^P. Аллель Ho⁺ способствует росту рогов и поддерживается половым отбором: в период осеннего гона большерогие самцы с генотипами Ho⁺/Ho⁺ и Ho⁺/Ho^P побеждают в конкуренции за самок. Однако в зимнюю бескормицу естественный отбор работает против аллеля Ho⁺: самцы Ho⁺/Ho⁺ имеют наименьшие шансы пережить зиму. В итоге максимальную приспособленность имеют гетерозиготы (Ho⁺/Ho^P), чем и объясняется устойчивое сохранение обоих генетических вариантов в генофонде.

Если какой-то наследственный признак постоянно поддерживается отбором (то есть особи с этим признаком размножаются эффективнее, чем особи без него), то он, по идее, должен зафиксироваться, то есть стать достоянием всех особей в популяции. Однако многие признаки, поддерживаемые половым отбором, остаются полиморфными, то есть выраженными у разных особей в разной степени. Почему половой отбор часто не может довести «полезный» признак, будь то украшение или турнирное оружие, до фиксации? Почему в популяции из поколения в поколение сохраняется значительный процент малопривлекательных или плохо вооруженных самцов?

Скорее всего, единой причины тут нет: в разных ситуациях действуют разные механизмы. Некоторые признаки под действием полового отбора развиваются до такой степени, что начинают мешать выживанию, — и тогда полиморфизм может сохраняться благодаря балансу разнонаправленных векторов отбора (полового и обычного естественного), соотношение которых варьирует в зависимости от условий (Endler, 1980).

Еще одна возможность связана с выбором партнеров по признакам, зависящим от очень большого числа генов. Такие признаки могут служить надежными индикаторами приспособленности как раз потому, что для их развития необходима слаженная работа множества генов. Например, есть мнение, что у наших предков в роли «честных» (трудно подделываемых) индикаторов качества генов выступали интеллект, чувство юмора, лингвистические и творческие способности. Для всего этого необходим эффективный мозг, развитие которого требует согласованной работы тысяч генов. Мутационная поломка любого из них может сказаться на результате. Довести такой мультигенный признак до фиксации (например, чтобы все стали одинаково остроумными и музыкальными) очень непросто даже при помощи сильного отбора, ведь новые мутации возникают постоянно. Полиморфизм сохранится в популяции даже в том случае, если, скажем, удачные шутки или красивое пение будут сильно повышать репродуктивный успех.