Перспективы отбора

Внимательный читатель может заметить кажущееся противоречие между этими результатами и теми, которые были получены в эксперименте Ричарда Ленски (см. Исследование № 1). Там сначала закреплялись мутации с сильным положительным эффектом, а лишь затем начинали фиксироваться слабополезные. На самом деле расхождений тут нет, просто речь идет о разном временном масштабе и о разных этапах адаптации: у Ленски – десятки тысяч поколений, в рассматриваемой работе – 168. Иными словами, в данном исследовании внимание фокусируется на том начальном этапе, который Ленски пролетел на полном ходу. Разнятся также отслеживаемые параметры и разрешающая способность методов. В работе Ленски регистрировались уже зафиксировавшиеся, то есть достигшие стопроцентной частоты, полезные мутации, а здесь говорится о мутациях, только начавших свой путь. Подавляющее большинство из них никогда не зафиксируется, а будет вытеснено в ходе клональной интерференции. Если бы эксперимент продлился еще несколько тысяч поколений, то зафиксировались бы как раз немногочисленные мутации с самым сильным положительным эффектом, точно как в эксперименте Ленски.

Исследование раскрыло тонкие детали начальных этапов адаптации. В частности, оно объяснило, почему многочисленные слабополезные мутации поначалу не имеют шанса зафиксироваться: они неизбежно отбраковываются по мере роста общей приспособленности популяции.

Исследование также наглядно показало, что полезные мутации – вовсе не редкость. После того как дрожжи были помещены в “голодные” условия, полезные мутации с s > 0,05 (то есть очень полезные) возникали с частотой одна мутация на 1 000 000 клеток за поколение. Базовая частота мутирования (возникновения любых мутаций) составляла одну мутацию на 200 клеток за поколение. Получается, что очень полезной оказывалась в среднем одна мутация из каждых 5000. Чуть менее полезных мутаций (0,02 < s < 0,05) возникало на порядок больше: умеренный полезный эффект давала каждая пятисотая мутация. Это очень много! И ведь это только мутации, которым повезло быть подхваченными отбором, без учета тех, что сразу потерялись из-за дрейфа.

Впрочем, частоты появления полезных мутаций зависят от условий, к которым нужно приспосабливаться. Мутации случайны, но вероятность того, что та или иная случайная мутация окажется полезной, зависит от обстановки. Понятно, что, если поместить дрожжи в идеальные для них условия, вероятность того, что случайная мутация окажется полезной, будет крайне низка. Когда все и так прекрасно, трудно что-то улучшить (и очень легко испортить). Соответственно, в плохих условиях вероятность того, что случайная мутация произведет положительный эффект, будет выше. Этот общий закон жизни иногда называют “принципом Анны Карениной”, поскольку первая фраза романа Льва Толстого наглядно его иллюстрирует: существует много разных способов все испортить, но очень мало способов достичь совершенства.

Таким образом, начальный рост общей приспособленности бесполой популяции обусловлен теми слабополезными мутациями, которым не суждено достичь высоких частот и которые вскоре будут вытеснены. Таких мутаций оказалось неожиданно много. Однако бесполая популяция бездарно растрачивает почти все это “генетическое богатство” из-за клональной интерференции. Настоящая гонка начинается уже после того, как слабые игроки вышли игры.

Исследование № 5 Происхождение митоза, мейоза и полового размножения