Перспективы отбора

Происхождение эукариот и половое размножение. Появление эукариот – второе по значимости событие в истории земной жизни (первое – само возникновение жизни). Эукариотическая клетка устроена гораздо сложнее, чем прокариотическая, а промежуточные формы между ними, существовавшие когда-то, вымерли. Поэтому вопрос о происхождении эукариот остается одним из самых сложных и спорных в эволюционной биологии. Правда, недавно ситуация резко изменилась к лучшему благодаря открытию асгардархей – неизвестной ранее большой группы архей, которая по многим признакам является промежуточной между обычными археями и эукариотами. Но даже с учетом асгардархей получается, что эволюционный путь от последнего общего предка эукариот и их ближайших архейных родственников до последнего общего предка всех современных эукариот (LECA, last eukaryotic common ancestor) был долгим и трудным. На этом пути предки эукариот приобрели целый ряд признаков, которых нет ни у кого из прокариот, даже у асгардархей. Одним из последних шагов на этом пути стало, по-видимому, приобретение внутриклеточных симбионтов – альфа-протеобактерий, давших начало митохондриям.

К числу эукариотических инноваций, наиболее трудных для объяснения, относится эукариотический секс (называемый также амфимиксисом, или попросту половым размножением). Это специфический и очень эффективный способ перемешивания генетического материала разных особей, включающий сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, приводящее к удвоению хромосомного набора) и мейоз (особый вариант клеточного деления, приводящий к сокращению числа хромосом вдвое). Мейоз сопровождается кроссинговером, в ходе которого гомологичные хромосомы обмениваются гомологичными участками.

Прокариотический секс (горизонтальный перенос генов, ГПГ) устроен гораздо проще. Можно назвать три основных отличия эукариотического секса (полового размножения) от прокариотического (ГПГ).

Во-первых, у эукариот обмен генами взаимный, двусторонний: каждый участник является и донором, и реципиентом. У прокариот передача генетического материала строго однонаправленная: один участник – донор ДНК, другой – реципиент.

Во-вторых, для эукариот характерна полногеномная рекомбинация: в обмене участвуют два полных генома. У прокариот в рекомбинации участвует один полный геном и один фрагмент.

В-третьих, у эукариот все гены, участвующие в рекомбинации, сохраняют шанс перейти к потомкам. У прокариот фрагмент ДНК донора либо встраивается в геном реципиента вдобавок к уже имеющимся там генам (но этот вариант не может использоваться регулярно, например в каждом поколении, ведь это привело бы к безудержному разрастанию генома), либо замещает собой гомологичный фрагмент генома реципиента. При этом замещенные аллели реципиента уничтожаются и теряют шанс перейти к потомкам (рис. 5.1).

рис. 5.1. Один из способов горизонтального переноса генов у прокариот (естественная трансформация, сопряженная с гомологичной рекомбинацией), наиболее близкий по своим эволюционным последствиям к эукариотическому сексу. Бактерия поглощает фрагмент чужой ДНК из окружающей среды (это могут быть, например, фрагменты геномов погибших бактерий того же вида), а затем встраивает его в свою кольцевую хромосому вместо собственного гомологичного фрагмента. В результате аллели бактерии-реципиента уничтожаются, замещаясь чужими аллелями. В данном случае аллель B встроился в хромосому и будет передан потомкам, а аллель b погиб.

Раньше многие специалисты предполагали, что первые эукариоты были бесполыми (размножались клонально – простым делением – и не имели полового процесса), а потом у кого-то из них появилось половое размножение. В таком случае проблема возникновения эукариотического секса не связана напрямую с проблемой происхождения эукариот. Однако по мере накопления геномных данных стало ясно, что эукариотический секс является одной из фундаментальных особенностей эукариот, которая почти наверняка имелась уже у LECA. В частности, появляется все больше аргументов в пользу того, что все современные бесполые группы эукариот произошли от предков, имевших мейоз (в их геномах сохранились остатки необходимых для мейоза генов), а значит, и половой процесс. Стало быть, происхождение эукариот и происхождение полового размножения – проблемы взаимосвязанные.