Перспективы отбора

Причины последующего вырождения полиплоидов – слабый очищающий отбор, быстрое накопление рецессивных вредных мутаций и увеличение сегрегационного груза. Это значит, что в какой-то момент жизнеспособные полиплоидные клетки начинают производить нежизнеспособных потомков. Это неизбежное следствие накопления рецессивных вредных мутаций при отсутствии митоза. Термин “сегрегационный груз” обычно применяют к эукариотам в ситуации, когда гетерозиготы имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы (сегрегация – это разделение, в данном случае имеется в виду распределение родительских хромосом по геномам потомков). При скрещивании двух гетерозигот часть потомков оказываются гомозиготами и имеют пониженную приспособленность – это и называют сегрегационным грузом. В случае полиплоидных архей имеется в виду следующее. Представим себе триплоидную клетку, у которой из трех жизненно необходимых генов A, B и C первый исправен только на первой хромосоме, второй исправен на первой и третьей хромосомах, третий – только на второй. Такая клетка, сама по себе вполне жизнеспособная, может, если ей не повезет, поделиться на двух нежизнеспособных потомков:

У первого потомка нет ни одной работающей копии гена C, а второму не досталось рабочих копий гена A. Заметим, что при наличии митоза этой проблемы не было бы: оба потомка имели бы точно такой же генотип, как у родительской клетки, и жили бы припеваючи.

Поскольку полиплоидность приводит к вырождению не сразу, а сначала дает сильное преимущество, она может стать своеобразной “эволюционной ловушкой” для прокариот в мутагенной среде. Если разрешить модельным микробам иногда при делении распределять хромосомы не поровну, то есть менять свою плоидность, то полиплоиды сначала быстро вытесняют моноплоидов, а затем сами деградируют и вымирают. Это происходит даже в том случае, если подавляющее большинство клеток в исходной популяции – облигатные моноплоиды и лишь немногие клетки способны иногда производить потомков, имеющих на одну хромосому больше. Полиплоидность распространяется как инфекция – и приводит популяцию к гибели. При тех же параметрах популяция, состоящая только из облигатных моноплоидов, может жить неопределенно долго.

Четыре способа защиты полиплоидов от вырождения. Чтобы выжить, такие полиплоиды должны выработать специальные адаптации, замедляющие накопление вредных мутаций. Они могут использовать для этого как минимум четыре разные стратегии. Вот тут-то и начинается самое интересное. Дело в том, что все эти четыре способа защиты полиплоидных прокариот от вырождения подозрительно напоминают те или иные аспекты эукариотического секса.

Первый способ – “циклы плоидности”. Можно периодически сбрасывать уровень плоидности, например, делясь чаще, чем происходит репликация хромосом. Если заниматься этим достаточно интенсивно, то в популяции будет постоянно присутствовать (или периодически возникать) заметная доля моноплоидов, у которых все вредные рецессивные мутации проявляются в фенотипе и потому эффективно вычищаются отбором.

Второй способ – внутригеномная рекомбинация, то есть перетасовка генетической информации между хромосомами. Есть два основных варианта такой рекомбинации. Первый вариант называется генной конверсией. В этом случае фрагмент одной хромосомы копируется в гомологичный участок другой, причем аллели, находящиеся на второй хромосоме, “затираются” аллелями первой. Интенсивная генная конверсия ведет к унификации копий генома. Любая новая мутация либо быстро затирается и исчезает, либо распространяется на все хромосомы, переходит в гомозиготное состояние и становится видимой для отбора. Моделирование показывает, что генная конверсия, если ее интенсивность существенно превышает темп мутагенеза, может спасти полиплоидную популяцию от вырождения.

Полиплоидные галофильные и метаногенные археи активно используют генную конверсию, предположительно, именно для того, чтобы унифицировать свои хромосомы и тем самым защититься от вырождения. Эту стратегию, вероятно, с той же целью применяют и пластиды растений (они тоже полиплоидные и не имеют митоза).

Второй вариант внутригеномной рекомбинации – кроссинговер. В этом случае гомологичные участки двух хромосом не затирают друг друга, а меняются местами. Кроссинговер не может ни уничтожить вредную мутацию, ни перевести ее в гомозиготное состояние. Поэтому сам по себе он бесполезен для полиплоидных микробов, но в сочетании с ГПГ дает сильный положительный эффект (см. ниже).