Перспективы отбора

Удивительная неисчерпаемость эволюционных возможностей, впервые столь наглядно продемонстрированная в эксперименте, имеет огромное значение для понимания эволюции. Ведь можно было предположить (многие так и думали), что в постоянных условиях, тем более в монокультуре, возможности для адаптивной эволюции быстро исчерпаются и система придет в состояние стазиса. В таком случае объяснить продолжающуюся эволюцию жизни на нашей планете можно было бы только непостоянством среды (абиотической и биотической).

По-видимому, запаса потенциально полезных мутаций хватит не только на 50 000 поколений бактерий, но и на 50 000 поколений наблюдающих за ними исследователей. Как ни странно, идущий безостановочно эволюционный процесс не приведет к какому-то невероятному, запредельному росту приспособленности. Ученые рассчитали, что если приспособленность будет и впредь увеличиваться по той же траектории (описываемой степенной моделью), то пятидесятитысячный по счету преемник Ленски увидит бактерий, удваивающих свою численность каждые 23 минуты. Это высокая скорость размножения для бактерий, но не какая-то неслыханная (численность бактерий предкового штамма удваивается за 55 минут).

Откуда же берутся новые полезные мутации? Ведь за время эксперимента каждая возможная нуклеотидная замена уже наверняка успела произойти хотя бы у одной бактерии! Основных причин, по-видимому, две. Первая связана с эпистазом – своего рода взаимодействием между мутациями. Например, мутация Б становится полезной только после того, как бактерия уже обзавелась мутацией А. Здесь нужно помнить еще и о том, что многие полезные мутации имеют негативные побочные эффекты. Мутация А может улучшить работу одной молекулярной системы, немного повредив другой. Допустим, первый эффект сильнее второго, поэтому в суммарном зачете мутация А оказывается “полезной” и поддерживается отбором. Но теперь, когда в популяции закрепилась мутация А, полезной окажется любая компенсаторная мутация Б, сглаживающая негативный побочный эффект мутации А.

Вторая причина неисчерпаемости запаса полезных мутаций состоит в том, что мутации с очень слабым полезным эффектом требуют очень долгого времени для закрепления в популяции. Такая мутация, появившись, с большой вероятностью будет вскоре потеряна из-за генетического дрейфа – случайных колебаний частот аллелей. Чтобы отбор начал хоть немного “помогать” такой мутации распространяться, число ее носителей должно стать довольно большим, а до тех пор она будет находиться целиком под властью безжалостного, неразборчивого дрейфа (см. Исследование № 4). Расчеты показывают, что подавляющее большинство вновь возникающих полезных мутаций теряются. Чтобы данная слабополезная мутация в конце концов все-таки закрепилась, она должна многократно появиться у разных бактерий независимо. Ленски и его коллеги рассчитали, что мутация, повышающая приспособленность бактерий на одну миллионную, должна возникнуть примерно 250 000 раз, прежде чем она наконец распространится и зафиксируется в популяции. Если принять во внимание частоту мутирования подопытных бактерий (в среднем одна мутация на 10¹⁰ нуклеотидов за поколение) и размер их популяций (эффективная численность каждой из них, с учетом ежедневных бутылочных горлышек, составляет примерно 33 000 000 клеток), получится, что такой мутации понадобится 100 000 000 поколений, чтобы “спастись” от дрейфа, и еще миллионы поколений, чтобы зафиксироваться (достичь стопроцентной частоты). Таким образом, накопление слабополезных мутаций в эксперименте Ленски вряд ли закончится в обозримом (и даже необозримом) будущем.

Причины замедления роста приспособленности связаны с тем, что каждая закрепившаяся полезная мутация делает последующие генетические усовершенствования в среднем менее полезными. Авторы называют этот эффект “эпистазом убывающей доходности” (по аналогии с экономическим законом убывающей доходности). Иными словами, сначала происходят наиболее радикальные адаптивные изменения, а затем идет все более тонкая настройка и оптимизация фенотипа.