Перспективы отбора

Итак, мы увидели, что предела приспособленности, по всей видимости, нет. Об этом нам говорят экспериментальные данные. Этот вывод кажется контринтуитивным, потому что “высшую точку” приспособленности можно легко себе представить как нечто реальное и достижимое. Казалось бы, для заданных постоянных условий должно существовать некое оптимальное, наиболее приспособленное состояние – такое, что у организма, его достигшего, никакая мутация уже не сможет повысить приспособленность. Даже если для реальной эволюционирующей популяции этот оптимум недостижим, он продолжает оставаться для биологов удобной абстракцией, упрощением, помогающим решать определенные задачи. Эволюционисты привыкли представлять себе этот оптимум в виде горной вершины на воображаемом ландшафте. Но при этом важно понимать, какие пути ведут к высшей точке, или, образно выражаясь, какой рельеф имеют склоны горы. Упрощенное понимание естественного отбора рисует нам гладкие склоны и прямой путь к вершине. Но это, очевидно, не соответствует биологическим реалиям. Благодаря стремительному развитию науки, “путь к вершине приспособленности” постепенно перестает быть абстракцией и начинает поддаваться картированию. Об этом – следующая глава.

Исследование № 2 Трудный путь к совершенству по ландшафту приспособленности

“Ландшафт приспособленности” – это воображаемый график, показывающий, как зависит функциональность гена от его нуклеотидной последовательности (или работоспособность белка от его аминокислотной последовательности). Биологи привыкли считать ландшафт приспособленности абстракцией, полезной для теоретических рассуждений, но недосягаемой для реального изучения. Однако стремительное развитие биотехнологий уже позволяет картировать небольшие области ландшафта приспособленности конкретных белков. Американские биологи экспериментально изучили свойства всех возможных аминокислотных комбинаций, занимающих четыре ключевые позиции в одном из белков кишечной палочки. Неожиданно оказалось, что из 160 000 комбинаций работоспособны целых 1659 (более 1 %). При этом эволюционные маршруты от одних “разрешенных” последовательностей к другим, как правило, оказываются длинными и окольными. Это связано с сильным эпистазом – зависимостью пользы мутации от того, какие мутации успели закрепиться раньше. Иными словами, важно не только само появление тех или иных мутаций, но и порядок их появления. Возможно, из-за эпистаза эволюция не может найти многие удачные решения, а ее пути становятся до некоторой степени предсказуемыми.

Одним из способов представить себе, как идет эволюция, является картирование ландшафта приспособленности конкретных белков. В схематичном виде ландшафт приспособленности показан на илл. i (см. цветную вклейку). Конечно, в идеале хотелось бы просканировать все “пространство последовательностей” (все возможные аминокислотные последовательности белка), определив для каждой его точки (то есть для каждой последовательности) эффективность выполнения белком интересующей нас функции. Однако такая задача невыполнима, поскольку даже для маленькой белковой молекулы в 100 аминокислот число точек в пространстве последовательностей (то есть число всех возможных белков такого размера) на много порядков превышает число атомов во Вселенной (первое равно 20¹⁰⁰  10¹³⁰, второе – в 10⁵⁰ раз меньше).