Пламенный насос. Естественная история сердца

В замкнутых системах кровообращения, подобных нашей, кровь, возвращаясь из тела, поступает непосредственно в сердце через крупные вены: верхнюю и нижнюю полые вены. Это происходит во время фазы сердечного цикла под названием «диастола», когда желудочки расслабляются после того, как сократились и вытеснили содержимое из сердца во время фазы, называемой систолой. Поскольку у мечехвостов открытая система кровообращения и нет вен, насыщенная кислородом кровь, покидающая жабры, должна поступать в сердце по-другому, сначала втекая в резервуар, окружающий его, – в перикардиальную полость[32].

Каким же образом кровь попадает в сердце мечехвоста после того, как заполнит перикардиальную полость? Прежде всего само сердце подвешено в полости перикарда с помощью ряда эластичных лент, называемых крыловидными связками. Они тянутся к сердцу и крепят внешние его стенки к внутренней части экзоскелета, или панциря, членистоногого. Когда сердце сокращается (во время систолы), крыловидные связки растягиваются, как резиновые ленты, накапливая энергию упругости. После того как сердце выбрасывает содержимое, оно расслабляется (диастола), и энергия упругости связок тянет стенки сердца назад, возвращая его к предсократительному объему.

Одновременно с увеличением объема в сердце открываются пары схожих с клапанами отверстий, называемых «остии» (ostium). Кровь, собравшаяся в перикардиальной полости, протекает сквозь остии, наполняя пустое сердце – двигаясь от более высокого давления перикардиальной полости к более низкому давлению только что опустошенного органа. Затем процесс наполнения и опорожнения перикарда и сердца повторяется.

Система, конечно, изящная, но, как объяснил Лесли и мне эксперт по мечехвостам, профессор зоологии Университета Нью-Гэмпшира Уин Уотсон, кровообращение мечехвостов поддерживается работой другой системы органов и в манере, которая выглядит довольно знакомой. Открытие это началось с наблюдения, что так называемые листоватые жабры мечехвостов колеблются туда-сюда в ритме, который синхронизирован с движением крови в перикардиальной полости.

Когда Уотсон описывал механику процесса, я вспомнил статью о скачущих лошадях, которую читал во время подготовки докторской диссертации в Корнелле в 1990-х годах. В том исследовании функциональные морфологи Деннис Брэмбл и Дэвид Кэрриер предположили, что во время галопа (аллюр, при котором все четыре ноги одновременно отрываются от земли) сопутствующее движение печени лошади вперед-назад в брюшной полости превращает этот массивный орган в «висцеральный поршень», который помогает процессу дыхания и, следовательно, эффективному обмену кислорода и углекислого газа¹⁷.

Брэмбл и Кэрриер предположили, что, когда громоздкая печень скользит назад (см. рис. А), она тянет за собой и куполообразную диафрагму, к которой прикреплена связкой. Поскольку диафрагма составляет заднюю стенку грудной полости (герметичной камеры, окружающей легкие и сердце), объем этого пространства при движении диафрагмы увеличивается. Физика говорит нам, что, когда пространство становится больше, давление воздуха внутри его уменьшается – в данных условиях это означает, что атмосферное давление воздуха снаружи лошади внезапно становится выше, чем давление внутри грудной полости. Воздух устремляется в рот и нос, чтобы выровнять давление, таким образом помогая наполнить легкие, когда лошадь вдыхает.

Звучит знакомо? Это соотношение объема и давления – именно то, что помогает опорожнить наше сердце от крови во время желудочковой систолы, когда сокращение желудочков увеличивает давление, вытесняя кровь из сердца. Во время желудочковой диастолы происходит прямо противоположное. Когда желудочки расслабляются, давление внутри их падает, объем увеличивается, и камеры наполняются кровью, поступающей из предсердий.

Держа это в уме, легко понять, как работает висцеральный насос во время выдоха. Брэмбл и Кэрриер объяснили, что, когда передние конечности лошади выбрасываются вперед (см. рис. А и Б), печень движется в том же направлении, ударяясь о диафрагму и заставляя ее также смещаться вперед. Это уменьшает объем грудной полости и, как вы поняли, увеличивает давление внутри ее. Давление сжимает легкие лошади, как рука выжимает воду из губки. Но вместо воды сжатые легкие выдавливают в атмосферу насыщенный СО₂ воздух[33].

Так в чем же смысл этого приспособительного механизма? Как мы уже поняли, мышечное сокращение требует энергии. Согласно Брэмблу и Кэрриеру, ключевое преимущество висцерального поршня заключается в том, что во время скачки вдох и выдох происходят с меньшими затратами энергии для лошади.

Точно так же кровь мечехвоста возвращается к сердцу благодаря листоватым жабрам, которые уже заняты тем, что обмениваются кислородом и углекислым газом с водной средой. Подобно возвратно-поступательным движениям лошадиной печени, возвратно-поступательные движения жабр мечехвоста направляют кровь к перикарду, тем самым уменьшая энергию, необходимую для ее перемещения.