Большая проблема, как указал Джон Холдейн в своей знаменитой работе 1928 года «О должном размере», – это возрастающая сложность снабжения кислородом разных частей организма. Частичное решение – это внутренний скелет, свойственный всем крупным животным на Земле, от динозавров до слонов и китов. Самая заметная его часть, по которой все позвоночные и получили это название, – позвоночник, состоящий из серии позвонков. Позвоночник формируется вдоль более примитивной формы скелета, нотохорда, прямого стержня, формирующегося в ходе развития эмбриона позвоночных организмов. Нотохорд обнаруживается не только у позвоночных, но и у таких примитивных организмов, как морские асцидии, которые, как и позвоночные, относятся к хордовым. Внутренний скелет позволил позвоночным вырастать до значительного размера: сначала в воде – рыбам и позже на суше – земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим. К скелету прикреплено множество мышц, позволяющих организму двигаться, и всем им необходима кровь, которую поставляет более крупное и эффективное сердце[131]
.Хотя теоретически можно было бы представить себе эффективное, симметричное и центрально расположенное сердце, на практике большая эффективность означает асимметрию. Сердце – это машина, перекачивающая жидкость, и чем интенсивнее она перекачивается, тем большее значение обретают ограничения, налагаемые гидродинамикой – самими особенностями течения жидкости. Поток не должен быть хаотичным и беспорядочным, то есть следует избегать турбулентности, поскольку при этом растрачивается энергия и повреждаются красные кровяные клетки, что может привести к образованию тромбов. В сердце кровь проходит сквозь несколько клапанов, что позволяет избежать столкновения потоков крови – поступающего в сердце и покидающего его. Поскольку клапаны хиральны и, следовательно, ориентированы вправо или влево, сердце неизбежно должно быть асимметричным. Это хорошо объясняет асимметрию самого сердца, но не дает ответа, почему у позвоночных сердце смещено к одной стороне тела, поскольку порождаемые гидродинамикой проблемы одинаково хорошо решало бы и левое и правое положение сердца. Чтобы понять, почему сердце именно
Долгое время не удавалось распознать в окаменелостях предшественников позвоночных. Существует огромное количество более поздних ископаемых, начиная с силурийского периода (около 430 миллионов лет назад), есть и несколько экземпляров ордовикского времени (около 480 миллионов лет назад), но более ранняя каменная летопись почти пуста. Впрочем, не так давно в Китае были найдены ископаемые возрастом около 550 миллионов лет – на данный момент это старейшие известные позвоночные. Их отличают характерные для позвоночных черты – череп, жаберные щели, плавники и крупное сердце – но вместе с тем они достаточно примитивны и еще не имеют челюстей, так же как и некоторые ныне живущие позвоночные. Как же возникли эти древние существа? Это сложная и требующая специальных знаний история, и здесь я могу лишь кратко очертить ее. Надо также признать, что история эта все еще пишется, и некоторые детали неизбежно изменятся в ближайшие несколько лет[133]
.Древнейшие животные, вероятно, первоначально были одноклеточными, а позднее возникли многоклеточные – такие как губки. Далее появляется рот и нервная система, возникают организмы, живущие на субстрате – прикрепившись вертикально к скалам. Они засасывают пищу вместе с водой, переваривают ее в полости тела и выплевывают непереваренные остатки через рот. Следующий шаг в нашей истории очень важный. В какой-то момент появились организмы, которые вместо пассивного ожидания пищи перешли от вертикального положения к горизонтальному и стали ползать по морскому дну в активных поисках еды. Существа, находившиеся в вертикальном положении, прикрепившись к скалам, обладали радиальной симметрией, то есть формой напоминали банки или бутылки, у которых легко различить верх и низ, но поскольку в сечении они округлы, невозможно определить, где у них передняя, задняя, левая или правая стороны. Но как только они легли горизонтально на дно, прежние верх и низ оказались передней и задней частями, при этом рот оказался спереди. Наличие силы тяготения также означало, что у этих организмов появились новые верх и низ (рис. 5.3). Как только возникает верх, низ, перед и зад, появляется и возможность для определения левой и правой сторон, поскольку это возможно лишь тогда, когда определены направления верх-низ и перед-зад. На этой стадии, однако, левая и правая стороны еще идентичны, организм проявляет билатеральную симметрию и принадлежит к таксону двусторонне-симметричных (
Рис. 5.3.
Процесс, который Джеффрис назвал «плевротетизмом»: в ходе него радиально-симметричный организм ложится набок, движется вперед и становится двусторонне симметричным