Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Правда, далеко не факт, что раннее развитие первых гастропод происходило в отрыве от грунта. Если «домик» ползающего брюхоногого моллюска изначально был симметричным колпачком, его макушка смотрела бы вперед, как у моноплакофор, а мантийная полость (пространство между кожной складкой тела – мантией – и собственно телом) с жабрами открывалась назад. Если бы такая раковина приобрела спиральную форму, то завиток навис бы над головой. Для маленьких, миллиметровых, существ это не помеха. Однако со временем гастроподы увеличились в размерах, и завиток стал давить на голову – он мешал ползать и питаться. Радикальное эволюционное решение проблемы – разворот раковины со всеми внутренностями на 180° – в этом случае принесло бы большое облегчение. Назвали такой разворот торсией (лат. tortio – кручение). Поскольку раковина разрасталась не вдоль оси тела, а немного вбок, то «скособоченный» завиток оставлял меньше пространства в правой (обычно) половине мантийной полости. Ради удобства роста и размещения внутренностей парными органами пренебрегли: осталось буквально полпечени, по одной жабре, почке и предсердию и непарный ножной мускул, а двойная нервная цепочка образовала перекрест. Поэтому и завиток гастропод обращен назад, а не вперед, как у моноплакофор.

Существование в начале кембрийского периода таких улиток, как пелагиелла, подсказывает, что раковина со всем содержимым могла повернуться именно у ползающих форм. Например, у пелагиеллы следы прикрепления мускулов, когда-то втягивавших ногу в раковину, отпечатались на внутренней поверхности раковины в виде пары окружностей, одна меньше другой. Подобные мускульные отпечатки (на самом деле особая микроструктура раковины, формирующаяся в месте крепления мышц) – верный признак того, что раковина стала разворачиваться вокруг своей оси. У пелагиеллы этот процесс, возможно, еще только начинался: один мускул уменьшился в размерах, но окончательно не исчез. А на спинной внутренней поверхности раковины у нее сохранились продольные дуговидные желобки: два – с одной стороны и один – с другой (рис. 18.2). Вероятно, это были мантийные складки, вдоль которых когда-то располагались жабры, левая – целая, а правая – усеченная. Значит, внутренние органы пока еще оставались почти на местах, но часть из них начала исчезать или сокращаться в размерах. Поэтому специалисты по моллюскам – малакологи – даже выделяют пелагиелл вместе с их кембрийскими собратьями в отдельный класс или подкласс моллюсков – гельционеллоиды (Helcionelloida; от родового названия Helcionella). Кстати, пелагиелла – единственный кембрийский моллюск, у которого благодаря фосфатизации известна даже печень (или, точнее, «полупечень»). Это действительно было объемистое, как у большинства современных улиток, выпячивание кишечника, ведь его задача – постоянно выделять пищеварительные секреты, способные разложить устойчивые оболочки растительных клеток и массу других плохо усваиваемых веществ.

Вот такие «полуповернутые», а затем и совсем «повернутые» животные начали быстро эволюционировать в кембрийском океане и ныне стали одной из самых успешных групп. (Улиток насчитывается свыше 85 000 видов, числом они уступают только насекомым.) Вначале им пришлось пережить очень непростые времена: уровень кислорода тогда был невысоким, в пределах 5–7 % против нынешних 20,9 %, и периодически падал еще ниже. А поскольку построение белкового каркаса раковины требует постоянного притока кислорода (да и активность моллюска от этого газа сильно зависит), средние размеры гельционеллоидов закономерно колебались: все они попеременно становились то лилипутами, то бробдингнегами (по кембрийским меркам, конечно, – до 3 см высотой или шириной). В основном эти существа копошились в иле или на его поверхности и собирали бактерий, мелкие водоросли и органические частицы.

К концу кембрийского периода появились несомненные улитки с турбоспиральными раковинами, но подросли (до 5–10 см) гастроподы только в ордовикском и силурийском периоде. Утолщенные раковины они стали украшать красивыми ребрами и выступами, чего почти не делали гельционеллоиды. Однако произошло это не потому, что в улитках вдруг проснулось чувство прекрасного (хотя кто знает?), а из сугубо прагматических соображений. Членистоногие с клешнями и рыбообразные существа с зубами легко могли раздавить или прокусить тонкую гладкую раковину (или даже проглотить, если она небольшая), а вот крупный, твердый, угловатый предмет им не по зубам (или не по клешням). Хотя ордовикские улитки были не в пример крупнее своих кембрийских предков, протоконх у них оставался очень маленьким и даже уменьшился в размерах. Не исключено, что именно в это время у гастропод и появилась плавающая личинка, а тяжелая раковина ей ни к чему.