Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

В отличие от улиток с хорошо выраженной головой и ногой, имеющей форму широкой подошвы, головы у двустворок по сути нет (рот – куда же без него – расположен на передней стороне туловища), а нога у большинства приняла килеватую – уплощенную и заостренную – форму, чтобы удобнее было копаться в осадке. Тело двустворки тоже покрыто мантийными складками (соответственно, есть и мантийная полость с жабрами), которые по заднему краю часто срастаются, образуя два заметных трубчатых выпячивания, или сифона. Нижний из них служит для засасывания воды с органическими частицами (для питания) и растворенным кислородом (для дыхания), верхний выводит отфильтрованную, пропущенную через жабры воду и фекалии. Мантийные складки крепятся рядом мышц к раковине, и место их крепления сохраняется в виде овальной полузамкнутой (палиальной) линии на внутренней поверхности створки. Кроме того, у двустворки есть пара мощных мускулов – замыкателей раковины (передних и задних), которые удерживают ее в сомкнутом состоянии в случае опасности. Чтобы раковину было непросто разомкнуть, она изнутри «запирается на замок». На верхнем краю одной створки расположено несколько зубовидных выступов и ямок, напротив них в другой створке – ямки и выступы в обратном порядке (рис. 18.14). Когда выступы (зубы) входят в ямки, створки превращаются в неподвижную конструкцию. Открывается «ларчик» просто: мускулы расслабляются, и гибкая органическая лента (лигамент), проходящая вдоль спинного края раковины, распрямляется, как плоская пружина.

Длинные, толстые и мясистые сифоны хищников тоже привлекательны для плотоядных существ. Чтобы они не торчали наружу, раковина хищника несет длинный выступ под макушкой (Cuspidaria) либо сама вытягивается, превращаясь у некоторых видов в трубку (Brechites). Опять же, из-за сифонов мантия смещена несколько назад, и контур палиальной линии заметно прогибается впереди, а зубы сильно редуцированы, чтобы створки легко смыкались и размыкались. Подобные формы появились уже в каменноугольном периоде, но вот начали ли они тогда же хищничать, пока непонятно. Принадлежат они к отряду фоладомиида (Pholadomyida) (рис. 18.15).

Примерно так же можно понять устройство и представить образ жизни других двустворок, которые появились в кембрийском периоде и, подобно гастроподам, вероятно, ведут свое начало от гелционеллоидных моллюсков. Среди последних было немало уплощенных с боков форм, закапывающихся в ил, где нужна была не широкая, а килеватая нога. Если посмотреть в профиль (да и с любой другой стороны) на такого моллюска, например уотсонеллу (Watsonella), то он ничем существенно не отличается от первых двустворок – фордиллы (Fordilla) и пожетайи (Pojetaia) (рис. 16.1.23–24, 18.14). У них одинаковые размер (2–4 мм) и микроструктура раковины. Только уотсонелла, появившаяся 530 млн лет назад, еще имела протоконх, как гастропода, а фордилла, возникшая 525 млн лет назад, его уже утратила, и две ее створки стали независимыми. (Сложные генетические перестройки для такого «скачка» не требуются, и 5 млн лет для перехода от одностворчатой двустворчатости к полной более чем достаточно.)

Кембрийские двустворки все так же продолжали рыться в иле. Их легко распознать даже среди ископаемых: у зарывающихся форм раковины «навеки» остаются сочлененными, у живущих на поверхности, как правило, распадаются (рис. 18.14). Именно тогда они, вероятно, приобрели килеватую ногу и сифоны, но потеряли голову в прямом смысле этого выражения.

В ордовикском периоде разнообразие двустворок стало быстро нарастать: форма раковины менялась, зубной аппарат по-разному усложнялся. Успеху этих моллюсков, вероятно, способствовало появление пучка тонких крепких эластичных органических нитей – биссуса (греч. βυσσοζ – тонкая нить), с помощью которого они закреплялись на дне, не теряя определенной подвижности. Теперь можно было не опасаться, что раковину разобьет волна или прикопает настырный биотурбатор. Каменноугольные раковины, подобные параллелодону (Parallelodon), имеют уплощение вдоль брюшного края створок, как у современных форм, у которых такая площадка служит для биссусного прикрепления. Сами нити развиваются у личинок, чтобы те могли заякориться на субстрате. И многие двустворки просто не стали расставаться с этим «детским» признаком, даже повзрослев.

К концу палеозойской эры биомасса двустворок в донных морских сообществах уже превышала биомассу похожих на них, но не родственных, брахиопод. Однако, как и в случае с улитками, подлинный расцвет этой группы наступил в мезозойскую-кайнозойскую эру. Причем во «времена динозавров» среди двустворок появились настоящие монстры, такие как мегалодонты (Megalodontida; буквально – «большезубы»), имевшие раковину очень необычной формы и действительно отрастившие огромные зубные выступы (рис. 18.16).