Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Тазик возник не вдруг: историю этого членика можно проследить у других «раков из орстена». Сначала он формируется на поздних стадиях развития личинки, потом на все более ранних и лишь у фосфатокопин развивается сразу после вылупления из яйца. В биологии такое явление – сдвиг у потомков фазы закладки какого-либо органа на более ранние, чем у предков, стадии развития – называется гетерохронией (от греч. ετεροζ – другой и χρονοζ – время). Именно благодаря этому явлению происходят эволюционные «скачки», ведущие к появлению совершенно новых организмов, и не только среди членистоногих. На примере «раков из орстена» видно, что обычно этот процесс очень растянут во времени. И сами «раки» совсем не были «безликими» примитивными существами. Скажем, микротомография скары (Scara) – миллиметрового рачка с цилиндрическим панцирем и длинным членистым туловищем – позволила увидеть у него развитые мышечные пучки, управлявшие головными придатками, с помощью которых он собирал органические частицы с поверхности дна (рис. 26.11).

Сложилось так, что поначалу хелицеровые и ракообразные поделили сферы влияния. Первые строили свою эволюцию как донные хищники, и передние конечности им служили преимущественно орудиями нападения и захвата. Раки (в широком смысле) совершенствовались как мелкие плавающие фильтраторы с придатками, используемыми для парения в водной толще и процеживания жидкости. Поэтому, даже осев на дно, они долгое время оставались в микроскопической размерной категории, став объектами микропалеонтологии наряду с раковинами одноклеточных организмов.

Одними из первых среди таких донных обитателей отметились ракушковые раки, или остракоды (Ostracoda; от греч. οστρειον – раковина), длина большинства из них составляет всего 0,25–1,5 мм (реже до 30 мм). Внешне они напоминают фосфатокопин, если не считать химического состава карапакса: у остракод он известковый и удивительно разнообразный и красивый по форме (рис. 26.12). Остракоды уже существовали в самом начале ордовикского периода (480 млн лет назад), но, судя по находкам некоторых раковинок и особенно жевательных отростков ротовых конечностей, появились еще в кембрийском, не позднее 500 млн лет назад. Распознать их удалось как раз по сильно удлиненным зазубренным гнатобазам. Хотя в раковине рачок прячется целиком, она представляет собой лишь разросшийся покров головного сегмента, на котором сидят антенны. У многих видов на поверхности раковины, в ее передней части, выступают глазные бугорки – либо один над простым центральным глазом, либо пара над сложными глазами (скелет на этих участках уподобился линзе).

Наиболее типичный способ добывания пищи для остракод – взмучивание ила с помощью шипастых двуветвистых антенн и мандибул, чтобы поймать кусочки органики на сетку из многочисленных щетинок, покрывающих конечности (рис. 26.13, 26.39.10). Крупные хищные виды так же антеннами отлавливают других рачков и даже мальков. Как и многие другие ракообразные, они измельчают пищу с помощью усиленных кокс на мандибулах. Длинные одноветвистые антеннулы служат для осязания (и прядения нити у некоторых видов, чтобы закрепиться на грунте или построить убежище на время линьки), а двуветвистые максиллы и еще три пары конечностей за ними – для передвижения по дну или вплавь. Последняя, обычно восьмая, пара ножек у самцов преобразована в совокупительный орган. На заднем конце тела торчит сдвоенный отросток в виде вилочки. Точно такими же придатками уже обзавелись ордовикские и силурийские остракоды, чьи остатки сохранились благодаря пиритизации тела в трилобитовом слое Бичера (штат Нью-Йорк) или его замещению карбонатом в вулканитах английского Херефордшира. (В раковинках позднеордовикских остракод найдены выводковые сумки с яйцами и даже с проклюнувшимися личинками.)