Поведение: эволюционный подход

Не вызывает сомнения, что первоначально в эволюции появилась процедурная память, основанная на принципах ассоциативного и неассоциативного научения. Если процедурная память характерна для большинства представителей животного мира, то вопрос распространения в живой природе декларативной памяти остается предметом острых дискуссий. Эксперименты этологов показали ее наличие у приматов, дельфинов, попугаев, врановых. Несомненно, что декларативная память самым тесным образом связана с интеллектом. Чем больше мозг, тем больше информации в нем фиксируется и хранится, причем однообразие событий внешнего мира не сильно сказывается на этом процессе.

Различаются ли процедурный и декларативный виды памяти по своей локализации в структурах мозга и по своим биохимическим и физиологическим проявлениям? Существует ли универсальный клеточный механизм памяти? Хотя мы не знаем многих деталей молекулярных механизмов памяти, современные методы исследования мозга, такие как позитронно-эмиссионная и магнитно-резонансная томография, позволяют получить много интересных данных. Прогресс нейрофизиологии памяти позволил сформулировать первые гипотезы.

12.3. Нейрофизиология памяти

Уже в своих основополагающих работах Д. Хебб не обошел вниманием проблему нейрофизиологических механизмов памяти. Что показали дальнейшие наблюдения? Память и научение – это две стороны одной медали. Процессы перевода памяти в долговременную форму и научения неразрывно связаны между собой. Даже простейшие формы научения основаны на запоминании чего-то. Хотя с развитием в эволюции когнитивных функций понятие памяти становится шире, понимание физиологических механизмов научения на клеточном и молекулярном уровне, которые рассматривались выше, лежит в основе ее изучения.

К настоящему времени получила нейрофизиологическое подтверждение версия «синапсов Хебба». Результаты исследований показали, что нейроны, возбуждающиеся синхронно, имеют тенденцию укреплять синапсы, образованные ими на общей постсинаптической клетке, в то время как нейроны, возбуждающиеся асинхронно, будут конкурировать за образование синапсов до тех пор, пока постсинаптическая клетка не останется под контролем лишь одного из этих нейронов. Такая закономерность установления конвергентных связей в результате синхронного возбуждения получила название правила ассоциативного синаптогенеза (Альбертс Б. [и др.], 1987).

Особенно убедительным нейрофизиологическим выражением «синапсов Хебба» был представлен феномен долговременной потенциации (ДВП), открытый Т. Блиссом и Т. Ломо в гиппокампе кроликов (Bliss T., Lomo T., 1973). Предполагаемые механизмы ДВП были рассмотрены нами ранее. Большинство нейрофизиологов усматривают ее взаимосвязь с памятью. Однако эта связь остается только гипотезой, поскольку нет строгих доказательств причинно-следственной зависимости (Николс Дж. [и др.], 2008).

Как было сказано выше, фундаментальные различия предполагаются физиологами между процедурной и декларативной памятью.

Процедурная память основана на биохимических изменениях в тех нервных сетях, которые участвуют в усвоенных действиях. Она зависит от многих мозговых структур, в ней больше задействованы сенсорные и моторные зоны коры. В ее основе лежит формирование условных рефлексов.

Декларативная память зависит от специфических мозговых структур. Именно она требует переработки информации в гиппокампе и таламусе, тогда как процедурная память с ними, вероятно, не связана.

Что можно сказать по поводу классификаций, основанных на временных характеристиках? Хотя в этих процессах выявлены различные механизмы, сложно признать их независимость и параллельное развитие. Более правдоподобно представить их как последовательные этапы единого процесса. Причем количество этапов в работах разных авторов варьирует.

Понятия КП и ДП, вероятно, ограничены декларативной памятью и не применимы для процедурной памяти (Роуз С., 1995).

В основе КП предполагается явление временного повышения проводимости синапсов. Нейрофизиологами давно показано, что чем чаще функционирует синапс, тем лучше его проводимость (Eccles J., 1977). Однако в этом правиле имеются многочисленные исключения – информация может прочно храниться в памяти с одного предъявления, а может упорно не фиксироваться и после многих повторов.

В основе ДП чаще всего видят стойкое изменение синаптической проводимости в результате нейрохимических преобразований. Эти преобразования обычно связаны с изменением экспрессии генов нейрона, что приводит к синтезу новых белков. При этом может происходить как активация ранее «молчащих» генов, так и повышение уровня экспрессии функционирующих генов. Синтезированные молекулы белков транспортируются к синаптическим мембранам и включаются в состав каналов. В результате изменяются функциональные характеристики мембранных структур синапса.