Поведение: эволюционный подход

Лимфоциты включают в себя популяции Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов, которые определяют клеточный и гуморальный иммунитет организма. Изучением иммунитета занимается иммунология, которая, как уже говорилось, становится одной из ведущих биологических наук. Ее фундаментальные разработки приобретают общетеоретическое значение. Нет сомнений, что они помогут раскрыть и многие тайны поведения.

Тесную взаимосвязь между иммунологией и нейрофизиологией демонстрирует феномен гематоэнцефалического барьера – уникальной структуры мозга. Его основу составляют клетки эндотелия, образующего стенки капилляров. Эндотелий разные авторы относят либо к эпителиальным, либо к соединительным тканям, в зависимости от взятых за основу принципов классификации. Обычно эндотелий пропускает различные вещества, включая белки, в тканевую жидкость, откуда они удаляются по лимфатическим капиллярам. В ЦНС, где нет лимфатических капилляров, эндотелиальные клетки соединены плотным, непрерывным слоем. Этот слой окружен слоем толстой базальной мембраны, а она – слоем астроцитов.

Гематоэнцефалический барьер служит непреодолимым препятствием для крупных молекул. Многие микробы, вирусы, токсины, лекарственные препараты не могут его преодолеть, что объясняет устойчивость мозга к инфекциям. Исключение составляет гипоталамус – наиболее уязвимое место мозга.

Гематоэнцефалический барьер изолирует мозг, имеющий огромное количество специфических компонентов, от собственной иммунной системы. Некоторые авторы считают, что для организма в процессе эволюции оказалось проще отгородить мозг, чем усложнять механизм опознания «свое – чужое» (Савельев С. В., 2005). Однако есть данные, которые не подтверждают столь однозначный вывод. Механизмы взаимоотношений между нервной и иммунной системами еще и не полностью поняты.

* * *

Структурно-функциональные особенности различных тканей и их клеток подробно изучаются в курсах цитологии и гистологии. Краткий обзор многообразия клеток, формирующих разные ткани, был нам необходим для лучшего понимания клеточных механизмов поведения. Можно было заметить, что в реализации поведения принимают участие все виды тканей. Сигнальная функция нервных клеток играет здесь определяющую интегративную роль.

7.8. Сигналы нервных клеток

Нервная система возникает в ходе эволюции для анализа организмами поступающей информации. С этой целью нервные клетки используют электрические и химические сигналы. Электрические сигналы бывают двух видов.

Градуальный потенциал возникает в локальном участке мембраны. Амплитуда градуального потенциала обычно пропорциональна интенсивности стимула и постепенно (градуально) уменьшается, преодолевая сопротивление мембраны. Поэтому он способен передаваться только на небольшие расстояния (1–2 мм), после чего затухает. Градуальный потенциал генерируется в рецепторах (рецепторный потенциал) и в синапсах (постсинаптический потенциал), которые мы рассмотрим позже.

Потенциал действия (ПД) – это электрическое выражение нервного импульса. Он представляет собой резкий скачок трансмембранного потенциала и возврат его к исходному показателю. ПД не затухает по мере движения от места возникновения и поэтому способен передаваться на значительные расстояния. Его амплитуда несравненно больше, чем у градуального потенциала, и не изменяется по ходу движения. Интенсивность стимуляции кодируется частотой ПД. Принцип кодирования информации в нервной системе был открыт английским нейрофизиологом Э. Эдрианом (1889–1977), лауреатом Нобелевской премии 1932 г.

Возникновению ПД всегда предшествует локальный градуальный потенциал. Не все нервные клетки способны генерировать ПД – он связан со способностью распространять локальную перезарядку мембраны, если изменение ее потенциала достигнет определенного порогового уровня. Причиной этих изменений служит восприятие стимулов, поступающих от других нейронов или от сенсорных рецепторов, с образованием постсинаптических потенциалов.

Генерация ПД происходит в особой области нейрона у основания аксона, которая называется аксонным холмиком. В его формировании стартовую роль выполняют потенциал-зависимые Na⁺-каналы. Эти каналы открываются, когда разность потенциалов на мембране изменяется выше порога.

По открытым Na⁺-каналам ионы Na⁺ устремляются внутрь клетки по градиенту концентрации. Чем больше ионов Na⁺ входит в клетку, тем быстрее уменьшается потенциал мембраны, поскольку все больше открывается высокопороговых Na⁺-каналов. Падение потенциала мембраны получило название деполяризации. Однако изменение потенциала продолжается в другую сторону до величины примерно 50 мВ. Таким образом, общая амплитуда потенциала мембраны составляет около 120 мВ, хотя этот показатель у разных клеток различен. После достижения максимального значения Na⁺-каналы закрываются и начинается процесс реполяризации.