Поведение: эволюционный подход

7.9. Физиология синапса

Структуру химического синапса можно изобразить следующим образом (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Структура химического синапса:

1 – пресинаптическая мембрана; 2 – синаптическая щель; 3 – постсинаптическая мембрана; 4 – рецепторы; 5 – везикулы с медиатором; 6 – митохондрии

В пресинаптической мембране интенсивность стимула кодируется частотой нервного импульса, что отражается на интенсивности выделения медиатора в синаптическую щель. Медиатор хранится в пузырьках-везикулах, окруженных плазмолеммой, в булавовидном окончании аксона. В процессах формирования везикул участвует большой комплекс белков, что обусловливает многообразие их регуляции. Перемещение молекул медиатора в везикулы происходит в обмен на выход из них протонов, что осуществляется специальными Н⁺-АТФазами.

Когда нервный импульс доходит до конца аксона, он изменяет потенциал мембраны и открывает потенциал-зависимые Са²⁺-каналы. Ионы Са²⁺ по градиенту проникают внутрь клетки, поскольку снаружи их больше. Возрастание концентрации Са²⁺ в пресинаптическом окончании аксона является сигналом, запускающим движение синаптических пузырьков (везикул) с нейромедиатором к пресинаптической мембране с последующим выбросом медиатора в синаптическую щель. Выброс медиатора происходит путем экзоцитоза. Экзоцитоз возможен только в присутствии ионов Са²⁺, которые участвуют в работе многих других клеточных механизмов. Так, в некоторых нейронах Са²⁺, а не Na⁺, является основным ионом, вызывающим ПД.

Большинство медиаторов относятся к группам аминов и аминокислот. Наиболее важные из них – ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, ГАМК (-аминомасляная кислота), глутаминовая кислота.

Ацетилхолин является и возбуждающим, и тормозным медиатором. Он участвует в реализации таких важных функций, как память, обучение, регуляция движения, уровень бодрствования.

Норадреналин присутствует в основном в группировках нейронов среднего мозга. Эти обильно ветвящиеся нейроны способны изменять уровень активности нервной системы, что приводит к изменению поведения.

ГАМК является основным тормозным нейромедиатором в ЦНС. Она выявляется в 50 % всех нервных окончаний нейронов мозга (Каменская М. А., 1999). Вместе с серотонином ГАМК участвует в контроле цикла «сон – бодрствовование».

Глутаминовая кислота – главный возбуждающий медиатор мозга. С функцией глутаматергической системы тесно связаны процессы, определяющие все формы памяти. Это объясняется уникальными свойствами рецепторов глутаминовой кислоты.

Действие серотонина и дофамина мы рассмотрим позже.

Исследования последних лет показали, что в одном нейроне могут синтезироваться несколько разных медиаторов, а не один, как предполагали ранее. Также в нервных окончаниях одного нейрона могут сосуществовать разные нейропептиды (с ними мы познакомимся в следующей главе), которые участвуют в процессах регуляции. Практически все нейроны выделяют нейропептиды-модуляторы, играющие важную роль в интегративной деятельности нервной системы.

Основную роль в восприятии сигналов, передаваемых нервным импульсом, играют рецепторы постсинаптической мембраны. Это образования, которые с высокой специфичностью связывают нейромедиаторы и обеспечивают восприятие сигнала (Дамбинова С. А., 1999). Именно конкретные рецепторы определяют реакции клетки на поступающие сигналы. Одни и те же нейромедиаторы в разных синапсах могут взаимодействовать с разными рецепторами, причем иногда с прямо противоположным эффектом.

Как уже говорилось выше, рецепторы формируют структуру гликокаликса и состоят из белков и гликолипидов. Высокая скорость обновления нейрорецепторов является важнейшим фактором пластичности нервной ткани – уникального свойства, лежащего в основе явлений научения и памяти. Поэтому в нейронах хорошо развиты механизмы непрерывного синтеза компонентов рецепторов.

По механизму действия рецепторы делятся на два вида, весьма различающихся по своему функционированию.

Ионотропные рецепторы осуществляют прямую передачу. Они являются ионными лиганд-зависимыми каналами, которые активируются медиаторами, если медиатор окажется подходящим к рецептору, по принципу «ключ-замок». Открытие каналов изменяет ионный состав нейрона, в результате чего формируется постсинаптический потенциал (ПСП). Чем больше выделится медиатора, тем больше откроется каналов в постсинаптической мембране, а следовательно, больше будет постсинаптический потенциал.