Поведение: эволюционный подход

Головной мозг всех позвоночных в онтогенезе закладывается в виде расширения переднего конца нервной трубки. Следующим этапом является стадия трех мозговых пузырей: переднего, среднего, заднего. Их появление в эволюции связано с тремя главными органами чувств: обонянием, зрением и слухом. Затем формируются пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг, а у млекопитающих еще один отдел – мост. Тела нейронов (серое вещество) в головном мозге сконцентрированы в особых образованиях – ядрах. Кроме того, в переднем мозге и мозжечке серое вещество образует сплошной слой на поверхности этих отделов – кору.

Реализация большинства рефлексов контролируется головным мозгом, с которым спинной мозг соединен восходящими и нисходящими путями. Они образованы отростками нейронов, соединяющими различные нервные центры.

Структурно-функциональная организация головного мозга отдельно будет рассмотрена в следующей главе.

Периферическая нервная система представляет собой всю остальную нервную систему вне ЦНС. Она включает в себя ганглии, нервы, нервные сплетения и сенсорные рецепторы.

Ганглии представляют собой скопление тел нейронов вне ЦНС.

Нервы – это отростки нейронов, окруженные оболочкой из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. В крупных нервах, содержащих большое количество нервных волокон, формируется несколько порядков таких оболочек, а также густая сеть кровеносных сосудов.

Нервные сплетения – соединение ветвей соседних нервов в единую сеть. Сплетения представляют собой совокупность нервных волокон, иннервирующих кожный покров, мускулатуру, внутренние органы. Возможно, появление сплетений в эволюции связано с утратой исходной сегментации и возникновением конечностей.

Сенсорные рецепторы – клетки, специализированные на восприятии внешних стимулов разной модальности. Рецепторы могут быть окружены сложной системой вспомогательных структур, образуя органы чувств. Следует заметить, что сенсорный рецептор не обязательно представлен нейроном.

При сравнительно-анатомическом анализе эволюции нервной системы позвоночных четко наблюдается тенденция цефализации – прогрессирующего возрастания относительных размеров и функциональной роли головного мозга. Чем выше уровень организации организма, тем обычно сложнее устроен его головной мозг и меньше автономии остается у спинного мозга. Эта тенденция, в свою очередь, в большой степени определяла ключевые моменты общей эволюции позвоночных.

«Судьбоносным» событием в истории жизни на Земле был выход позвоночных на сушу. Это событие покрыто глубокой тайной. Многочисленные модели такого выхода грешат «неувязками», что постоянно толкает авторов к разработкам новых моделей. В целом, выход на сушу не потребовал существенной перестройки нервной системы первичноводных предковых организмов. Нервная система амфибий – первых «покорителей» суши, имеет много общего с нервной системой рыб. Но есть и важные особенности. Образование парных конечностей, выполняющих основную роль при движении, приводит к появлению плечевого и пояснично-крестцового сплетений, объединяющих нервы спинного мозга. Амфибии имеют хорошее зрение и способны различать цвета. Они более способны к индивидуальному научению, хотя уступают рыбам в разнообразии движений.

Другим «эпохальным» событием в истории жизни на Земле было возникновение амниот, к которым относятся все наземные классы позвоночных, кроме амфибий. Внутреннее оплодотворение и формирование амниотических оболочек зародыша сделали развитие амниот независимым от воды, что открыло им неограниченные возможности для покорения суши. На долгое время господствующим классом на Земле становятся представители амниот – рептилии (рис. 8.4). Вероятно, первые рептилии были живородящими, а яйцекладущие формы возникают вторично (Савельев С. В., 2005). В настоящее время большинство эволюционистов предполагают полифилическое происхождение групп прежнего класса рептилий от различных амфибий. В первую очередь это относится к черепахам, имеющим наиболее древнее происхождение и выделяемым сейчас в отдельный класс Anapsida от остальных «настоящих» рептилий (класс Diapsida).

Рис. 8.4. Рептилии долгое время были господствующим классом на Земле