Поведение: эволюционный подход

Специализация получила свое выражение в образовании функционально отличных групп нейронов. На первом этапе эволюции нервной системы предшественники нейронов обладали как сенсорными, так и эффекторными функциями. С усложнением поведения организмов нейроны все более специализировались. Группы взаимосвязанных нейронов стали формировать нервные сети. Если у низших беспозвоночных вся нервная система представляет собой одну нервную сеть, то у человека только в головном мозге можно выделить около 1 млн нервных сетей, каждая из которых включает в себя 10–50 тыс. нейронов, связанных между собой многочисленными синапсами (Хамори Й., 1985). В структуре нервных сетей мы наблюдаем явления многослойности и многоканальности.

Многослойность – наличие нескольких структурных слоев нейронов. Первый слой обычно связан с рецепторами, последний – с мотонейронами.

Многоканальность – наличие параллельных каналов обработки информации. Нейрофизиологической основой многоканальности служат явления конвергенции и дивергенции.

Конвергенция – объединение группы нейронов путем образования ими синапсов на одном нейроне. В этом случае происходит схождение нескольких афферентных импульсов в единый эфферентный канал.

Дивергенция – образование одним нейроном синапсов на нескольких нейронах.

Эти термины дублируют понятия из области теории эволюции, что создает определенные неудобства.

Разное количество взаимодействующих нейронов в соседних слоях многослойной структуры формирует знаменитую «воронку Шеррингтона», которая заставляет по-новому посмотреть на упрощенную схему рефлекторной дуги.

Пусковым фактором поведенческого акта является не один, а множество стимулов, взаимодействующих друг с другом, поэтому афферентная часть дуги всегда полиафферентная. Центральный отдел рефлекторной дуги представлен не конкретной областью, а взаимодействием многих мозговых структур. Их временное образование российский физиолог, академик А. А. Ухтомский (1875–1942) назвал констелляцией. Этот термин получил широкое распространение в нейрофизиологии. И ответная реакция организма тоже является полиэффекторной, с формированием единой рабочей структуры. Такая реакция определяется не столько параметрами стимула, сколько активностью мозговых структур.

«Горизонтальная» переработка сенсорной информации происходит в одном нейронном слое и имеет в основном тормозной характер. Каждый возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон, который, в свою очередь, тормозит как сам возбужденный нейрон, так и соседний по слою. Такой феномен, за счет которого обеспечивается избирательный характер реагирования нейрона, называется латеральным торможением.

Параллелизм обработки информации особенно важен для высокоорганизованных животных. Так, кора мозга млекопитающих представляет собой «мозаику активности» (Смит К., 2005), но как такая «мозаика» формирует целостный образ, до сих пор неизвестно.

В 1922 г. А. А. Ухтомский после многолетних размышлений выдвинул принцип доминанты. Согласно А. А. Ухтомскому, доминанта – это констелляция, определяющая в данный момент направленность поведения. Разработка учения о доминанте явилась важной вехой в истории нейрофизиологии, стала одним из истоков системного подхода к изучению поведения и психики. В настоящее время понятие доминанты используется скорее как метафора, выражающая реализацию доминирующей мотивации.

Это же можно сказать о понятиях «рефлекс» и «рефлекторная дуга», которые остаются просто удобными философскими обобщениями. Еще в 1923 г. А. А. Ухтомский сказал: «Рефлекс – это, скорее, порядок, в котором совершается поведенческий акт, а не характер его содержания». Аналогичную мысль высказывал Ч. Шеррингтон: «Рефлекс – это выгодная фикция». Даже простой поведенческий акт есть результат интегративной работы разных структур, поэтому современная нейрофизиология отказывается от строгой локализации функций в нервной системе. Общим итогом современных представлений о рефлексе может служить тезис, высказанный в учебнике А. С. Батуева (2005): «Рефлекс – это не единица поведения, а принцип реагирования».

8.2. Эволюция нервной системы

Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их функционирования удивительно сходен у представителей самых разных таксономических групп. Филогенетические преобразования нервной системы часто не укладываются в рамки традиционных представлений.