Поведение: эволюционный подход

Механорецепторы – восприятие механических стимулов.

Хеморецепторы – восприятие химических стимулов.

Фоторецепторы – восприятие электромагнитных стимулов.

К этим главным группам относятся рецепторы наиболее известных нам органов чувств: слуха, осязания, равновесия (механорецепция), вкуса, обоняния (хеморецепция), зрения (фоторецепция).

Как отдельные группы часто выделяют терморецепторы, воспринимающие термические стимулы, осморецепторы, воспринимающие изменение осмотического давления, ноцицепторы – рецепторы боли, имеющие низкий порог по отношению к повреждению. Возможно, какие-то из этих функций выполняют «по совместительству» другие рецепторы. Некоторые организмы способны воспринимать электрические и магнитные поля, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение, поляризационный свет. В ходе эволюции у них образовались свои разнообразные рецепторные органы.

Традиционно рецепторы также делят на первичночувствующие (видоизмененные нейроны) и вторичночувствующие (видоизмененный эпителий). К последним у позвоночных относятся рецепторные клетки слуховой, вестибулярной, вкусовой систем, электрорецепции. Интересно, что рецепторы одинаковой модальности могут иметь различное строение и происхождение.

Рецепторы большинства органов чувств воспринимают сигналы из внешней среды, поэтому их называют экстерорецепторами. Рецепторы, которые передают сигналы внутренних органов, называются интерорецепторами. Они включают в себя те же модальные группы, за исключением фоторецепторов. Понятно, что такое деление весьма условно – куда, например, отнести хеморецепторы языка или рецепторы вестибулярного аппарата?

Механизм действия рецепторов кратко был описан ранее. Обычно сенсорные рецепторы способны генерировать только рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора в синапсе, связывающем рецептор и нейрон, в котором и происходит генерация нервного импульса. Однако некоторые первичночувствующие рецепторные клетки (например, обонятельные) сами способны преобразовывать рецепторный потенциал в потенциал действия.

Дифференциальная чувствительность рецепторов выражается в способности замечать различия действующих раздражителей. Она измеряется порогом реакции. Порог реакции – это минимальная интенсивность раздражителя, вызывающая реакцию в рецепторах. Чем выше чувствительность, тем ниже порог реакции. В физиологии разработаны строгие формулы ее расчета (законы Вебера, Фехнера, Стивенса). Обычно чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Так, обонятельные рецепторы способны распознать одну молекулу вещества, а зрительные рецепторы – один квант света. Высокая чувствительность дает возможность дистанционного восприятия, что является важной адаптацией.

Понятие порога реакции можно определить через величину стимула, вероятность восприятия которого равняется 50–75 %. Более низкие значения характеризуются как подпороговые. В подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители есть, но она не осознается. Так, даже если при уменьшении интенсивности света человек уже не может сказать, видел он вспышку или нет, можно зарегистрировать кожно-гальваническую реакцию (КГР) на сигнал. Таким образом, порог реакции – понятие конвенциональное (зависящее от соглашения).

Рассматривая связь рецепторов с мозговыми центрами, необходимо учитывать, что каждая сенсорная система представлена в коре полушарий не одной проекционной зоной. Наиболее полно она представлена в первичной зоне, поражение которой сопровождается самыми грубыми нарушениями функции. Вторичные зоны представляют проекции первичных зон и участвуют в интегративной деятельности мозга, которую мы рассмотрим ниже. Нарушения функционирования вторичных зон не имеют столь глобальных последствий для восприятия сенсорной информации.

Среди сенсорных систем высших позвоночных обычно выделяют зрительную, слуховую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую и соматосенсорную системы. Четко анатомически идентифицировать системы терморецепторов, осморецепторов и ноцицепторов затруднительно.

Все классификации сенсорных систем содержат свою долю условности. Поскольку они строятся по функциональному признаку, то разные сенсорные системы могут обладать очень похожими рецепторами (например, слуховая и вестибулярная). Более того, выделяют две самостоятельные обонятельные системы (основная и вомероназальная) независимого происхождения.

Вначале кратко рассмотрим работу зрительной сенсорной системы, имеющей наибольшее значение для человека. Ее периферический отдел представлен особыми сенсорными клетками – фоторецепторами сетчатки, входящей в структуру глаза. Глаз – это один из наиболее сложных органов чувств, но все его структуры предназначены обслуживать сетчатку. Сетчатку рассматривают как часть мозга, выдвинутую на периферию, как «аванпост головного мозга» (Николс Дж. [и др.], 2008).