Поведение: эволюционный подход

С регуляцией координации движений связаны также моторные центры базальных ядер (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар). Они обеспечивают отрицательную обратную связь с корой, ограничивая число выходящих двигательных команд. Нарушения в работе этих центров проявляются при болезни Паркинсона и хорее Гентингтона. В нисходящих путях важная роль принадлежит ретикулярной формации, с которой мы познакомимся далее.

Заключительным центром управления двигательной активностью является спинной мозг, в котором находятся мотонейроны. Его активность контролируется головным мозгом благодаря восходящим и нисходящим путям. Обе проводящие системы спинного мозга, как и сенсорная информация от всех органов чувств, проходят в кору через таламус.

Необходимо отметить постоянную коррекцию двигательных команд сенсорными потоками проприорецепторов. Так, мышечное веретено имеет собственный сократимый аппарат, реагирующий на состояние мышечного волокна, что обусловливает их особенно тесную взаимосвязь. Такая же взаимосвязь существует и с сухожильными органами Гольджи. В сложных координациях движений, таких как ходьба, наблюдается реципрокная активация мышц-антагонистов. Важную роль в этой координации приписывают пейсмекерам, обнаруженным среди интернейронов спинного мозга (Николс Дж. [и др.], 2008). Стереотипный характер многих движений убедительно указывает на их генетическую детерминацию.

Вегетативная нервная система, иннервирующая гладкую мускулатуру внутренних органов, сердце, кровеносные сосуды, железы, также оказывает огромное влияние на поведение. Она участвует во всех поведенческих актах, позволяя приспособить работу внутренних органов для выполнения главной в данный момент формы деятельности. В своей деятельности она ориентируется на информацию, полученную от многочисленных рецепторов внутренних органов – интерорецепторов.

В настоящее время вегетативная нервная система делится на три отдела.

Симпатическая нервная система функционально направлена на увеличение энергетического обмена в органах и тканях. Она называется «системой аварийных ситуаций», поскольку мобилизует наличные резервы организма путем интенсификации окислительных процессов и сердечных сокращений. Вегетативные ганглии симпатической нервной системы образуют два нервных ствола вдоль позвоночника.

Парасимпатическая нервная система функционально направлена на уменьшение энергетического обмена. Ее называют «системой отбоя». Парасимпатическая нервная система обеспечивает функционирование организма на базовом уровне и, вероятно, в процессе эволюции возникает первой. Ее вегетативные ганглии обычно локализованы недалеко от обслуживаемого органа.

Большинство внутренних органов снабжено нервами обоих типов. Как правило, они оказывают противоположное действие, а баланс активности двух систем контролируется и координируется гипоталамусом. Некоторые органы иннервируются только одним отделом вегетативной нервной системы. Показана специфичность медиаторов двух отделов (в симпатической нервной системе – норадреналин, в парасимпатической нервной системе – ацетилхолин), но встречаются исключения.

Энтеральная нервная система кишечника служит локальной структурой проведения возбуждения. Хотя ее работа независима от действия симпатической и парасимпатической нервной системы, но может изменяться под их влиянием. Механизм функционирования этой системы до сих пор во многом представляет загадку для нейрофизиологов.

9.4. Ассоциативные системы и интегративная деятельность мозга

Даже простой выбор из нескольких инстинктивных программ требует «инстанции», где сравниваются значения сигналов внешней и внутренней среды организма. Точность правильного выбора, определяющего поведение, имеет большое значение для благополучия вида. Поэтому в процессе эволюции позвоночных наблюдается тенденция усиления контроля поведения высшими мозговыми центрами. Ассоциативные системы, возникающие как «надстройки» над сенсорными и эффекторными системами, служат такими центрами.

Самая древняя из ассоциативных систем – ретикулярная формация. Она проходит через весь ствол головного мозга, включает в себя множество ядер и состоит из сильно ветвящихся нейронов. Каждая сенсорная система взаимодействует с ретикулярной формацией. Ей приписывают важную роль в регуляции афферентных потоков, поэтому активация работы одной сенсорной системы обычно сопровождается снижением активности другой. Нейроны ретикулярной формации имеют множественные выходы на моторные центры мозга, что позволяет ей проводить отбор эфферентной информации.