Поведение: эволюционный подход

Сенситизация. Это усиление ответа на специфичный стимул. При сенситизации животные обычно воспринимают некие угрожающие или раздражающие стимулы, учатся распознавать их как признаки опасности. Механизмы сенситизации являются составными элементами многих видов научения. Так, два процесса сенситизации выделяют в половом поведении самцов крыс (Хайнд Р., 1975). Нейрофизиологическая модель этого механизма будет рассмотрена в дальнейшем.

Привыкание и сенситизация характерны для всех животных, обладающих нервной системой, даже самой примитивной.

5.3. Ассоциативное научение

Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных рефлексов в основе всех форм научения (кроме неассоциативного)? Вопрос этот далеко не простой, и мы не можем дать на него убедительный ответ. А сейчас рассмотрим историю этого вопроса.

К началу XX в. в науке была четко выражена тенденция найти простые способы объяснения сложного поведения. Именно в это время разрабатывает свои подходы выдающийся русский ученый, лауреат Нобелевской премии 1904 г. И. П. Павлов (1849–1936). В 1903 г. он предложил термин условный рефлекс, назвав так приспособительную реакцию организма к среде, вырабатываемую в ходе научения. Условные рефлексы И. П. Павлов рассматривал как элементарные единицы поведения. Это понятие надолго стало одним из ключевых в нейрофизиологии.

Свое учение об условных рефлексах И. П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью (ВНД), понимая ее как синоним поведения. Это учение в нашей стране было во многом абсолютизировано и идеологизировано, что нисколько не умаляет общепризнанных заслуг самого И. П. Павлова.

В 1906 г. другой Нобелевский лауреат, английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) публикует работу «Интегративная деятельность нервной системы», в которой он показал, что простые рефлексы, сочетаясь, могут приводить к координированному поведению. Такой факт послужил чрезвычайно веским основанием считать условные рефлексы основой самых сложных форм поведения.

В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.

Классические условные рефлексы. В опытах И. П. Павлова, которые вошли во все школьные учебники, собаке неоднократно давалась пища в сочетании с внешним стимулом – звонком. Через некоторое время четко обнаруживалось возрастание слюноотделения в ответ на звонок, который был ранее безразличным стимулом. Собака научилась связывать звонок с пищей.

И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.

Работы И. П. Павлова дали надежную теоретическую платформу для формирующегося направления бихевиоризма в психологии. Но основным методом у бихевиористов стал метод инструментальных условных рефлексов.

Инструментальные условные рефлексы образуются путем подкрепления только определенных действий. Основополагающие разработки в этой области выполнены американским психологом Э. Торндайком (1874–1949), которым в 1898 г. были проведены первые экспериментальные исследования поведения животных. Его знаменитые «проблемные ящики» положили начало широкому применению метода «проб и ошибок» в исследовании поведения. В ящиках животные должны были прийти к «правильному» решению, совершив определенные действия, в результате чего их ждала «награда». Решением могло быть нажатие на рычаг, клевание кнопки, выбор маршрута и т. п.

Американский психолог Б. Скиннер (1904–1990), который стал наиболее знаменитым среди бихевиористов, выработку инструментальных условных рефлексов назвал оперантным научением. Оперантное научение – это спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом. Выработка классических условных рефлексов получила название респондентного научения, как поведения, совершаемого в ответ на определенный стимул. Такая терминология закрепилась в нейрофизиологии. С экспериментами Б. Скиннера мы еще познакомимся в дальнейшем.

Поскольку условные рефлексы (как инструментальные, так и классические) имеют много общего и образуются за счет ассоциации нового стимула с вознаграждением, процесс их формирования получил название ассоциативного научения или обусловливания. В формировании обоих типов условных рефлексов мы можем выделить две стадии: