Поведение: эволюционный подход

1-я стадия – генерализация. Это начальная стадия выработки условных рефлексов, когда животные реагируют не только на конкретный стимул, но и на близкие по значению стимулы.

2-я стадия – дифференциация. Прогрессивное дифференциальное подкрепление только конкретного стимула учит животных отличать его от других, близких по значению стимулов. Звуковые раздражители начинают дифференцироваться по частоте, световые – по цвету, форме и т. п.

С помощью механизма дифференциации животные способны различать схожие стимулы, что лежит в основе лабораторных исследований. Но в живой природе не меньшее значение имеет процесс генерализации, позволяющий животному адекватно реагировать на схожие раздражители. В природе (в отличие от лаборатории) раздражители не бывают строго постоянны. Важно научиться опасаться не конкретного хищника, а всех представителей его вида.

Обе школы (и ВНД, и бихевиоризм) придавали большое значение разработке понятия торможения. В школе И. П. Павлова стали выделять внутреннее торможение, которое подразумевает неоднократный «обман» животного, и внешнее торможение как действие другого, более сильного безусловного раздражителя. В бихевиоризме была разработана идея реактивного торможения, согласно которой, каждая осуществленная животным реакция уменьшает вероятность своего повторения в отсутствие подкрепления, а подкрепленная реакция увеличивает эту вероятность. Неизвестно почему, но угасание инструментальных условных рефлексов происходит медленнее, чем классических.

Система формирования поведения методом оперантного научения на Западе получила название shaping. Система стала популярной, поскольку появилась, как говорилось выше, в «нужное время». Первые же успехи, достигнутые бихевиористами, подтолкнули их к идее провозглашения безграничных возможностей научения. Слепая вера в возможности «своего» метода не позволяла видеть его пределы как западным бихевиористам, так и сторонникам учения ВНД в Советском Союзе. Однако в действительности все наиболее впечатляющие успехи в научении достигались именно тогда, когда выученные действия были частью репертуара инстинктивного поведения животных. И, наоборот, научение не достигало успеха, если явно противоречило этому поведению.

В 1960-е гг. в этологии был разработан принцип инстинктивного смещения, декларирующий смещение выученного поведения в сторону инстинктивного (Резникова Ж. И., 2005). Многочисленные случаи воспитания животных особями другого вида показывают, что волчонок или лисенок, воспитанные собакой, все равно станут волком или лисицей, хотя их поведение и претерпит некоторые изменения. Диапазон изменений инстинктивного поведения характеризует «жесткость» инстинкта и определяет рамки научения. К важнейшему вопросу «жесткости» инстинкта мы вернемся в следующей главе.

Вследствие научного тупика, к которому пришли бихевиористы в 1960-е гг., обострился интерес к нейрофизиологическим механизмам научения. Большие усилия были приложены к поиску материальных носителей условных рефлексов. Плодотворные подходы к изучению нейрофизиологических механизмов поведения были разработаны в нейроэтологии (Ewert J., 1980).

Развитие теории мотивации позволило пересмотреть интерпретацию слишком жестких экспериментов И. П. Павлова и бихевиористов. Подход к животным как к автоматам, зажатым в станок или заброшенным в лабиринт с двумя альтернативами, не способствовал пониманию природы поведения. Современные подходы к феномену ассоциативного научения изменили взгляды, сформировавшиеся в русле ВНД и бихевиоризма, однако многие моменты остаются непонятными.

Объясняется ли все многообразие условных рефлексов единым механизмом? Отличаются ли условные рефлексы дождевого червя и человека по своей природе? Лежат ли условные рефлексы в основе всех форм научения? Эти вопросы еще не закрыты, но многие ученые убеждены, что основополагающие законы научения едины для всех представителей животного мира (Мак-Фарленд Д., 1988).

Нейрофизиологические механизмы условных рефлексов неразрывно связаны с процессами памяти и будут рассмотрены далее. Пока отметим, что даже в самых простых процессах участвуют сотни различных нейронов. Мы сразу сталкиваемся с проблемой вычленения задействованных нейронов из сложного ансамбля единичных рефлексов. Поскольку в любой реакции в той или иной степени участвует весь организм, то сама концепция рефлекса давно стала выглядеть просто удобной абстракцией (Kuo Z., 1967). Такой взгляд разделяют практически все нейрофизиологи, но термин «рефлекс» слишком прижился в научном лексиконе. Этот вопрос мы также рассмотрим дополнительно.

А сейчас рассмотрим неоднозначную природу явлений подражания и импринтинга, представления о которых неоднократно менялись в истории науки.

5.4. Подражание