Поведение: эволюционный подход

Все липиды представляют собой сложные эфиры жирных кислот и различных спиртов. В составе мембран обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток большую часть всех липидов составляют фосфолипиды – глицерофосфолипиды (спирт – глицерин) и сфингофосфолипиды (спирт – сфингозин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды – в основном холестерином. Из жирных кислот в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. У них можно выделить гидрофобные «хвостики» из остатков жирных кислот и гидрофильные «головки» из остатка фосфорной кислоты и присоединенной к нему полярной группы. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры. В водной среде фосфолипиды расположены таким образом, что «хвосты» обращены внутрь бислоя, а гидрофильные «головки» – наружу. Образующие бислой липиды могут перемещаться в различных направлениях, придавая динамичность структуре мембран. Холестерин придает мембранам определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов. В различных клетках дополнительные липиды характеризуются большим разнообразием.

Не меньшим разнообразием характеризуются и входящие в мембрану белки. Именно специфические белки определяют наиболее важные характеристики мембран. Периферические белки не проникают внутрь бислоя, а соединены с ним за счет электростатического взаимодействия. Интегральные белки погружены в бислой или проходят его насквозь. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, проявляя разнонаправленную подвижность.

На поверхности мембран выделяют особую структуру – гликокаликс. Она образована углеводами, которые находятся в соединении с белками. Углеводные цепи гликокаликса представляют собой ветвистые полимеры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза, манноза и другие моносахара. Они образуют на поверхности мембран множество клеточных рецепторов.

Клеточными рецепторами называется белково-углеводный мембранный комплекс, способный воспринимать определенные стимулы, отвечая на них специфической реакцией. Рецепторы есть на всех клетках, но некоторые клетки специализируются на рецепторной функции – они называются сенсорными рецепторами. В дальнейшем мы познакомимся с разными видами рецепторов.

Под мембраной выделяют субмембранную часть цитоплазмы с особой организацией опорно-сократимого аппарата.

Все структуры мембраны отражены на рис. 7.1.

Рис. 7.1. Строение плазматической мембраны: 1 – гидрофильные «головки»; 2 – гидрофобные «хвостики» из остатков жирных кислот; 3 – интегральные белки; 4 – гликокаликс

Мембраны выполняют в клетке три основные функции.

Барьерная функция – для клеток и субклеточных частиц мембраны служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия – рецепторы гликокаликса взаимодействуют с сигнальными молекулами и передают информацию в клетку. Такими сигнальными молекулами являются гормоны, медиаторы, регуляторные пептиды, гистогормоны, факторы роста, с которыми мы познакомимся далее. Рецепторы отвечают за поддержание иммунного статуса клетки и прохождение нервного импульса от одного нейрона к другому. Закономерности межклеточных взаимодействий определяют пути эмбрионального развития.

Транспортная функция – обеспечивает избирательное поступление в клетку и выделение из клетки определенных веществ. Эта функция играет особую роль в нервной ткани, поскольку с деятельностью транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны, связано возникновение биоэлектрических потенциалов и проведение возбуждения.

Трансмембранный транспорт осуществляется несколькими путями.

Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации.

Путем простой диффузии перенос осуществляется через липидный бислой мембраны (жирорастворимые и газообразные вещества) или через специализированные каналы (водорастворимые вещества, незаряженные молекулы).

При облегченной диффузии перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс происходит с участием белков-переносчиков. Таким путем через мембрану проникают в клетку небольшие органические молекулы. Каждый белок-переносчик взаимодействует только с одним типом молекул.