Поведение: эволюционный подход

Наружная мембрана обладает высокой проницаемостью, поэтому химический состав межмембранного пространства сходен с химическим составом цитоплазмы. Внутренняя мембрана, напротив, непроницаема для большинства ионов, поэтому биохимический состав матрикса уникален. Он содержит сотни различных ферментов, в том числе ферменты цикла жирных кислот и цикла Кребса. Однако наиболее важные ферментативные комплексы расположены в самой внутренней мембране. Первоочередную роль из них играют: транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетаза. Для увеличения площади поверхности внутренняя мембрана образует складки – кристы. Форма и количество крист зависят от функциональной активности митохондрий.

В матриксе находятся несколько копий кольцевой митохондриальной ДНК, митохондриальные рибосомы, транспортные РНК (т-РНК) и ферменты, регулирующие работу митохондриальных генов. Наличие собственного генома позволяет относить митохондрии к полуавтономным структурам.

Рибосомы – это самые мелкие органоиды. Они представляют собой частицы, состоящие из четырех разновидностей р-РНК и нескольких десятков видов белка. Состоят рибосомы из двух субъединиц, которые синтезируются в ядрышке, а объединяются в цитоплазме во время процесса трансляции.

Функцией рибосом является синтез белка. В цитоплазме рибосомы могут быть расположенны либо свободно, либо на мембранах ЭР. Причем между ними наблюдается определенное «разделение труда». Так, белки митохондрий и цитоскелета синтезируются на цитоплазматических рибосомах, а белки мембран и лизосом – на рибосомах ЭР.

7.4. Клеточное ядро

Клетка эукариотического организма всегда имеет ядро, что нашло отражение в названии группы. Ядро также можно рассматривать как отдельный компартмент, в котором выделяют как субсистемы поверхностный аппарат ядра, кариоплазму, хроматин и ядрышко.

Поверхностный аппарат ядра. Отграничивает ядро от цитоплазмы, что позволяет разграничить во времени и пространстве процессы транскрипции (синтез РНК) и трансляции (синтез белка). Этот факт имел принципиальное значение для эволюции эукариот.

Поверхностный аппарат ядра включает в себя наружную и внутреннюю ядерные мембраны и ламину. Наружная мембрана непосредственно переходит в мембраны ЭР со стороны цитоплазмы и во внутреннюю мембрану в области ядерных пор. Мембраны разделены перинуклеарным пространством.

Поры содержат восемь белковых глобул порового комплекса, с участием которых осуществляется взаимосвязь ядра и цитоплазмы. Обычно клетка содержит 3–4 тыс. пор.

Ламина – это плотный слой белковых фибрилл, примыкающих ко внутренней ядерной мембране. Она поддерживает форму ядра, участвует в формирование порового комплекса.

Кариоплазма. Аналог цитоплазмы для клетки. Хотя кариоплазма содержит комплекс фибриллярных белков, который обеспечивает структурную организацию компонентов ядра, вопрос о наличии в ядре аналога цитоскелета остается открытым.

Хроматин. Содержит ДНК, на которой записана наследственная информация организма. Хроматин представляет собой хромосомы, находящиеся в деспирализованном состоянии, в котором невозможна их индивидуальная идентификация. Хромосомы – это сложные ДНК-белковые образования, способные к структурным модификациям во время клеточного цикла.

Рис. 7.3. Кариотип человека

Каждая клетка любого организма содержит определенное число хромосом. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом (рис. 7.3). Количество хромосом в кариотипе не зависит от уровня организации живых организмов – некоторые протисты имеют более тысячи хромосом. У человека – 46 хромосом, у собаки – 78, у коровы – 60, у дрозофилы – 8, у шимпанзе – 48, у картофеля – 48 и т. д.

В кариотипе выделяются пары одинаковых (по структуре, форме и генному составу) хромосом – это гомологичные хромосомы. Одна из них является хромосомой материнского организма, а другая – отцовского. Кариотип, в котором каждая хромосома набора представлена парой гомологов, называется диплоидным и обозначается 2n. Кариотип половых клеток содержит половинный набор хромосом (по одной хромосоме из пары гомологов), называется гаплоидным и обозначается n.

Генетическое определение пола связано с наследованием особых половых хромосом. Половые хромосомы также представляют собой пару гомологичных хромосом. Хотя они могут значительно отличаться по генному составу и структуре, у них обычно имеется гомологичный участок. Неполовые хромосомы называются аутосомами.

Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол, имеющий разные половые хромосомы, – гетерогаметным. Необходимо помнить, что формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Половой кариотип – только первая ступень этого процесса.