Происхождение мозга

К амниотам относят рептилий, птиц и млекопитающих. Группа объединена по эмбриологическому принципу устройства оболочек зародышей. Они принципиально отличаются от неклеточных икряных мешков или стенок икринок амфибий (Ромер, Парсонс, 1992). У амфибий размножение обычно связано с водой, а внезародышевые оболочки отсутствуют. Икринки откладываются самками амфибий в воду, где они оплодотворяются сперматозоидами самцов. В икринках развиваются эмбрионы, которые трансформируются в личинки и переходят к самостоятельному питанию в воде (рис. III-1). Затем следует метаморфоз с выходом на сушу или половое созревание для водных и неотенических форм амфибий. Оплодотворение созревших яйцеклеток в воде является древнейшим способом размножения, характерным для первичноводных позвоночных. У многих амфибий происходит внутреннее оплодотворение, хотя эмбрионы и личинки по- прежнему развиваются в воде (см. рис. III-1; рис. III-2).

По-видимому, у лабиринтовых предков амниот размножение отличалось от архаичных рыб (Dodd, Dodd, 1985). Первоначально они могли иметь наружное оплодотворение и откладывать икру в укромных местах своих охотничьих лабиринтов. Однако риск уничтожения потомства в таких условиях очень велик. Снизить гибель потомства можно было только одним способом — носить икру с собой. Появление такой заботы о потомстве довольно обычно у костистых рыб и неоднократно происходило в процессе эволюции (Jameson, 1988). Забота о потомстве должна была неизбежно привести к появлению внутреннего оплодотворения с последующим вынашиванием развивающейся икры внутри тела (см. рис. III-1; III-2).

Переход к живорождению стал у лабиринтовых амфибий принципиальным шагом на пути адаптации к наземной среде. Размножение стало отчасти независимым от водной среды. У архаичных амфибий существовали все возможные варианты наружного и внутреннего оплодотворения, длительного или краткосрочного вынашивания развивающейся икры (см. рис. III-2, а-г). Наиболее успешными стали животные с длительным вынашиванием зародышей. Судя по всему, они могли появляться на свет уже полностью готовыми к самостоятельному существованию. При откладке икры в воду зародыш может иметь минимальный запас желтка (см. рис. III, а). Личинка рано выходит из икринки и начинает питаться самостоятельно. При удлинении срока развития потребность в желтке или другом источнике питательных веществ резко возрастает.

Эта проблема решается несколькими способами. Можно использовать индивидуальный запас желтка или богатые секретом яйцеводы материнского организма. Зародыши некоторых живородящих пластиножаберных питаются стенкой яйцеводов вплоть до выхода из материнского организма. Однако чаще всего просто увеличивается индивидуальный запас желтка, в результате зародыш может долго находиться в организме матери. Он появляется на свет уже сформированным организмом, готовым к самостоятельному питанию. Такие варианты заботы о потомстве часто встречаются во всех группах первичноводных позвоночных. Ни к каким особым эволюционным достижениям такое внутреннее развитие, казалось бы, привести не должно. Тем не менее одна особенность биологии отличает древних амфибий от первичноводных позвоночных. Амфибийный образ жизни предусматривает пребывание на суше, где механические деформации тела под действием гравитации заметнее, чем в водной среде. Механические воздействия на репродуктивные органы, ещё не защищённые специализированными элементами скелета, неизбежно должны были привести к развитию компенсаторных демпферов — дополнительных оболочек (см. рис. III-1, б). Если бы зародыш находился вне организма матери, то никаких специальных внезародышевых оболочек не понадобилось, но на суше деформационные воздействия на органогенез внутри яйцеводов весьма велики.

Это связано с тем, что на ранних стадиях развития позиционная информация в морфогенетически активных зачатках эмбриона кодируется при помощи механогенетических процессов. Суть этого явления состоит в изменении проницаемости механозависимых ионных каналов при формообразовании. Они обеспечивают каждой клетке индивидуализированный позиционный сигнал, который биомеханически интегрирован со всем зачатком или растущим органом. Благодаря этим взаимодействиям клетка периодически получает управляющий позиционный сигнал и запускает региональные гистогенетические процессы (Савельев, 1993). Надо отметить, что этот механизм регуляции раннего эмбрионального формообразования характерен для всех позвоночных и предопределяет необходимость биомеханической защищённости развития. Понятно, что столь ненадёжный механизм весьма уязвим. Даже при незначительных статичных деформациях зародыша легко возникают множественные аномалии развития и эмбрион погибает. Любой переход к внутреннему развитию икринок должен предусматривать снижение механической нагрузки на зародыш. У первичноводных позвоночных сама среда создаёт биомеханически благоприятные условия для внутреннего развития икринки. Зародыш, как и материнский организм, находится в механически компенсированной водной среде.