Происхождение мозга

Трофоаллантоис был аналогом плаценты только в отношении газообмена. Кислород поступал к зародышу, а углекислый газ выводился в материнский организм. Продукты метаболизма зародыш передавал матери через трофоаллантоис, а питательные вещества получал из запасов желтка. Следовательно, значительная часть рептилий могла обладать смешанным желточно-трофоаллантоисным обменом зародышей при сохранении внутреннего развития. Такой вариант давал заметные биологические преимущества архаичным рептилиям. Появлялась неограниченная возможность перемещений без привязки к местам размножения. Сформировалась дополнительная защита зародыша при его внутреннем развитии. Организм матери гарантировал активную терморегуляцию, мать могла вынашивать крупных потомков, которые становились конкурентными сразу после рождения. Внутреннее оплодотворение привело к перестройке половой системы и полового поведения, что повлекло за собой развитие особых центров мозга.

Появление яйцекладущих рептилий явно было следующим этапом эволюции амниот (см. рис. III-2, д). В независимом от материнского организма яйце нет необходимости создавать многослойные демпферные оболочки и механически защищать зародыш. Если бы яйцекладущие рептилии появились, минуя этап внутриутробного развития, то следовало бы ожидать намного более упрощённого варианта строения внезародышевых оболочек. Сложные оболочки у всех амниот косвенно подтверждают существование продолжительного этапа внутреннего развития зародышей, который возник задолго до появления яиц с твёрдой оболочкой или плаценты млекопитающих (Van Tienhoven, 1983).

Плацента млекопитающих представляет собой вариант трофоаллантоиса, где функции газообмена и экскреции продуктов метаболизма дополнены поступлением питательных веществ через разветвлённую сосудистую сеть. Собственно говоря, плацента является трофоаллантоисом с расширенными функциями (Wimsatt, 1974). У большинства млекопитающих сохранён желточный мешок, хотя и в рудиментарном виде. Появление механизмов питания зародыша за счёт организма матери принципиально отличается от трофоаллантоисного типа развития. У млекопитающих впервые с помощью плаценты были сняты ограничения, связанные с размерами зародыша. Он мог быть любого размера, который смогла бы обеспечить ему мать. Источником питательных веществ стал не ограниченный желточный мешок, а активный организм матери.

Таким образом, причиной появления внезародышевых оболочек было внутреннее развитие эмбрионов у амфибий и архаичных рептилий, вышедших на сушу. Они являются биомеханической защитой ранних этапов развития, хранилищем питательных веществ и местом накопления продуктов метаболизма. У архаичных рептилии происходили внутреннее оплодотворение и развитие эмбрионов. Это стало причиной формирования трофоаллантоисного обмена и расселения рептилий. Яйцекладущие рептилии возникали неоднократно, но уже после трофоаллантоисного этапа эволюции. Вторично возникшая возможность не вынашивать зародыши, а откладывать яйца связана у рептилий с развитием специальных прочных наружных оболочек. Зародыши стали развиваться в замкнутой среде яйца, как в индивидуальном изолированном водоёме. Биологическая вместимость такого персонального водоёма ограничена, а зависимость от внешней среды довольно велика. По-видимому, преобладание яйцекладущих рептилий было одной из причин их вымирания. Однако из трофоаллантоисной системы питания зародышей рептилий возникла плацента млекопитающих. С её помощью были сняты заложенные в объёме желтка ограничения на размеры зародыша и время вынашивания плода.

§ 35. Многообразие низших амниот

Объединение амниот в общую систематическую группу выглядит довольно искусственно, хотя полностью исключать их монофилическое происхождение не стоит. Наиболее вероятно предположение о полифилическом возникновении амниот от различных групп амфибий. Если попытаться выделить из них наиболее древнюю группу, то невольно придётся проводить аналогии с современными рептилиями. Однако название «рептилии» очень трудно применить даже к экзотической группе современных «рептилий». В неё входят крокодилы, черепахи, змеи, ящерицы, хамелеоны и гаттерии. Состав группы столь глубоко различается как по строению, так и по происхождению, что их систематическое объединение весьма условно. Объективно их можно было бы назвать животными, которые не являются амфибиями, птицами и млекопитающими. Тем не менее, поскольку название закреплено в систематике и истории науки, их придётся называть рептилиями или пресмыкающимися, понимая в^ абстрактность этих названий.