Происхождение мозга

Иным образом организованы сенсомоторные центры заднего и продолговатого мозга. В этих отделах мозга нет специального места для интеграции различных органов чувств. Все взаимодействия между сенсорными и моторными центрами осуществляются за счёт специальных отростков нервных клеток, которые образуют своеобразную ретикулярную (сетчатую) формацию. В заднем и продолговатом мозге в самом общем виде сохраняется пространственная структура спинного мозга (см. рис. II-19, а-г). В дорсолатеральной части этого отдела сосредоточены сенсорные центры, а в медиовентральной — моторные. Эти центры получают восходящие сигналы от спинного мозга и чувствительных черепно-мозговых нервов. Нисходящие двигательные волокна управляют большей частью скелетной мускулатуры и работой внутренних органов. У большинства первичноводных позвоночных задний и продолговатый мозг образует специфическую полость, возникающую в результате эмбрионального разворачивания верхней стенки нервной трубки. Она носит название IV желудочка и соединена рострально с III желудочком, а каудально — с центральным каналом спинного мозга (см. рис. II-17; II-19). Над дорсальной поверхностью IV желудочка формируется сосудистое сплетение, которое может достигать огромного размера и располагаться над дорсальной поверхностью всего мозга. Анатомическая организация дна и полости IV желудочка отражает адаптационные особенности первичноводных позвоночных. Примером могут служить представители семейства карпозубых. У обычного карася и карпа латеральные стенки заднего мозга чрезвычайно расширены (см. рис. II-20, м; II-21, в). Более того, в этих зонах сформированы стратифицированные структуры, которые напоминают крышу среднего мозга. Однако эти гигантские образования, зачастую доминирующие в головном мозге, представляют собой не что иное, как разросшееся ядро блуждающего нерва (X). Иногда это разрастание называют вагальной долей заднего мозга. Действительно, его линейные размеры могут превышать некоторые отделы центральной нервной системы.

Понятно, что при таком преобладании в мозге представительства блуждающего нерва он и становится одним из основных центров при выборе той или иной программы поведения. Для карпа самой существенной информацией для выбора формы поведения является состояние его внутренних органов, в первую очередь пищеварительной системы. Карп оценивает эффективность действий по состоянию своего желудка, что становится решающей мотивацией в выборе конкретной поведенческой тактики.

В полости IV желудочка может быть увеличено представительство и других черепно-мозговых нервов. Примером могут служить многочисленные сомы, способные к дифференциальной соматической и вкусовой чувствительности при помощи специальных выростов на голове (усов). У них на дне IV желудочка морфологически может обособляться ядро лицевого нерва (VII). Подобное развитие соматической чувствительности приводит к столь значительному увеличению размеров этого центра, что он может визуально закрывать почти всю полость IV желудочка. К сходным последствиям приводит гипертрофированное развитие представительства языкоглоточного нерва (IX) (см. рис. II-20, л). Такое интенсивное развитие ядер языкоглоточного нерва обычно для рыб с развитой системой генерации электрических разрядов. У электрического ската центры управления электрическими органами полностью закрывают полость IV желудочка.

Наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга обладает мозжечок. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг (см. рис. II-22). Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул (см. рис. II-18, б). В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб (см. рис. II-18, в, г). В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих на билатерали и около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка длиннокрылой акулы, а полость IV желудочка полностью открыта (см. рис. II-18, а). Её биология не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка. Для миксин и миног как пространственная ориентация, так и контроль за высокими скоростями движения не имеют важного биологического значения (Dodd, Dodd, 1985). Являясь паразитическими животными или падальщиками, круглоротые не нуждаются в сложной координации движений, что отражает строение их мозжечка (см. рис. II- 22, а).