Происхождение жизни. От туманности до клетки

чтобы получать в два-три раза больше энергии из имеющегося количества HCOOH. Отбор поддерживал все более полное использование химической энергии, и в результате метаногенные археи научились обходиться вообще только водородом и CO₂. Для этого им пришлось создать массу уникальных приспособлений: коферменты В и M, метанофуран, метаноптерин (замена фолиевой кислоты в пути восстановления С1-групп) и новые переносчики электронов – деазафлавин F420 и никель-порфирин F430.

У бактерий возможностей было больше. Их предки оставались на поверхности и могли использовать солнечный свет. С появлением мембранного потенциала и роторной АТФазы к древнему флавиновому фотосинтезу добавились новые механизмы с использованием родопсина, а потом и хлорофилла. Хотя современный хлорофилльный фотосинтез работает только с протонным градиентом, теоретически возможно включить хлорофилл и в натриевый биоэнергетический цикл. Для этого фотосистему I надо скомбинировать с вариантом комплекса I, окисляющим ферредоксин (среди бактерий такие варианты известны). В качестве доноров электронов использовались водород, сероводород и сера.

Кроме фотосинтеза бактерии освоили получение химической энергии путем диспропорционирования серы, серного дыхания и сульфатного дыхания. До того возможности получения энергии из готовой органики были ограничены брожением, а с появлением серного и сульфатного дыхания замкнулся биологический круговорот углерода, состоящий из фотосинтеза и дыхания. В современную эпоху органическое вещество создается в основном в процессах кислородного фотосинтеза растений:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ (глюкоза) + 6O₂

и разрушается в кислородном дыхании животных, бактерий и грибов:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O.

Подобный цикл можно замкнуть и с другими окислителями, например, соединениями серы:

6CO₂ + 3H₂S + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 3H₂SO₄ (серный фотосинтез)

C₆H₁₂O₆ + 3H₂SO₄ → 6CO₂ + 3H₂S + 6H₂O (сульфатное дыхание)

Затем фотосинтезирующие бактерии освоили окисление железа и смогли заселить открытый океан, где железо было основным донором электронов. Так уже в раннем архее (около 3,5 млрд лет назад) сложилась всепланетная прокариотная биосфера, которая просуществовала без больших изменений больше 1 млрд лет, до появления кислородного фотосинтеза.

Глава 18 Происхождение эукариот

Клетки с ядром – новый уровень сложности жизни

Бактерии и археи населяют всю поверхность планеты, толщу и дно океанов и несколько километров земной коры. Однако рекорды размеров и сложности принадлежат другому домену живых организмов – эукариотам. К ним относятся животные и растения, водоросли, грибы и разнообразные одноклеточные организмы – инфузории, амебы, жгутиконосцы и другие. Клетки эукариот отличаются от клеток бактерий и архей во многих отношениях. Если разнообразие бактерий и архей – это прежде всего разнообразие биохимии, то разнообразие эукариот – это во многом разнообразие форм клеток. Все эукариоты имеют практически одинаковый базовый обмен веществ, а если им надо выйти за его пределы, то они обычно «берут на работу» симбионтов-бактерий, вместо того чтобы самим осваивать новые биохимические реакции. Если клетки бактерий и архей, как правило, простые шарики, палочки, нити или спиральки, то многие эукариоты имеют клетки очень сложной формы (рис. 18.1).

Клетки эукариот крупнее примерно в десять раз и содержат ядро, отделяющее геном от остальной клетки. В клетках эукариот находятся сложные системы мембранных цистерн и пузырьков – эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и другие пузырьки (они называются вакуоли) (рис. 18.2). Пузырьки управляемо отшнуровываются от мембран в одних местах и сливаются с ними в других.

Форму эукариотической клетки поддерживает клеточный скелет (цитоскелет). Он состоит из тонких нитей белка актина (микрофиламенты) и более толстых трубочек из белка тубулина (микротрубочки). Микротрубочки в основном расходятся из центра клетки ко всей периферии. Микрофиламенты проходят параллельно клеточной мембране, образуя под ней трехмерную сеть. С цитоскелетом связаны моторные белки – миозин, динеин и кинезин. Они перемещают органеллы внутри клетки и обеспечивают движение и изменения формы всей клетки. Если повредить мембрану бактериальной клетки, то все ее содержимое начнет вытекать наружу. В случае повреждения эукариотической клетки вытекают только вода и малые молекулы, а крупные белки и РНК остаются внутри, потому что они прикреплены к цитоскелету. Благодаря ему клетки эукариот могут принимать разнообразные сложные формы.