Кислородная революция, судя по всему, стала толчком для появления нового уровня сложности – эукариотной клетки. Только из эукариотных клеток, обладающих цитоскелетом и сложной регуляцией работы генов, можно построить многоклеточный организм из разных типов клеток с разделением труда между ними. Бактерии и археи к этому не способны. Как мы видели в главе 18, появление эукариот включало в себя череду событий, которые сложно назвать закономерными. Сначала архея-метаноген, пострадав от кислорода, смогла перейти к совершенно другому обмену веществ – брожению. Потом она вступила в симбиоз с предками митохондрий. Прецедентов такого симбиоза среди бактерий и архей неизвестно! Возможно, в симбиозе принял участие и крупный ДНК-вирус. Все эти шаги были пройдены не благодаря естественному отбору, а, скорее, вопреки ему. Роль отбора и других эволюционных процессов, таких как дрейф генов, в появлении эукариот подробно рассматривал Е. Кунин в книге «Логика случая». На современном уровне знаний создается впечатление, что появление эукариот не было закономерно, в отличие от появления клеток. Вероятность развития жизни до эукариотного уровня оценить сложно, но она может быть достаточно мала. Вполне возможно, что миллионы планет в нашей Галактике заселены жизнью бактериального уровня сложности, но только на нескольких возникло что-то сравнимое с эукариотами.
Следующий ключевой этап на пути к разуму – это многоклеточные организмы. Многоклеточность среди эукариот возникала много раз: животные, настоящие грибы, оомицеты, три независимо возникших линии слизевиков, наземные растения, бурые водоросли, красные водоросли. Так что этот этап можно считать закономерным и неизбежным, но остается вопрос о сроках. От кислородной революции (и, видимо, появления эукариот) до достижения многоклеточного уровня прошло 1,5 млрд лет.
Первые несомненные остатки животных имеют возраст 635 млн лет (эдиакарская фауна, или вендобионты). Эти животные не имели рта, конечностей и скелета, об их способе питания и родстве с современными группами животных ученые спорят. Остатки современных типов животных, обладающих скелетом (членистоногие, моллюски, губки), появляются 540 млн лет назад. Этот момент истории Земли называется «Кембрийским взрывом». Тогда произошло лавинообразное возрастание разнообразия и сложности животных, появление разных типов скелетов, распространение хищников. Молекулярные часы указывают на более раннее появление животных, около 700–800 млн лет назад, но первые животные, видимо, были микроскопическими и бесскелетными и не сохранились в ископаемом состоянии. Зато сохранились окаменевшие одноклеточные водоросли, среди которых в период 750–700 млн лет назад происходили резкие изменения размеров и появление шипастых клеток. Это могло быть ответом на выедание первыми животными.
Для возникновения многоклеточных животных на Земле было необходимо накопление заметного количества кислорода в атмосфере и океане (подробно изложено у К. Еськова в «Истории Земли и жизни на ней»). Накопление кислорода началось 2,4 млрд лет назад, но шло медленно. Лишь примерно 800 млн лет назад концентрация кислорода стала лавинообразно нарастать и к моменту «Кембрийского взрыва» 540 млн лет назад превысила половину от современной.
Подобно железу, баланс кислорода складывается из прихода и расхода. Приход полностью определяется продуктивностью фотосинтеза, а расход зависит от множества факторов. Кислород расходуется на окисление органики и материковых горных пород. Захоронение неокисленных останков живых организмов приводит к накоплению кислорода в атмосфере, а эти останки превращаются в сланцы и нефть. На баланс между окислением и захоронением органических веществ влияет множество причин, включая соотношение суши и моря, площадь морей разной глубины, структуру морских течений и геологическую активность. Расход кислорода на окисление минералов также определяется геологической активностью, выносящей на поверхность окисляемые минералы, такие как базальт и пирит. Продуктивность фотосинтеза может ограничиваться холодами, недостатком фосфора или света. Недостаток света был вызван мутностью морской воды: до появления наземных растений вся суша сильно размывалась дождями, песок и глина сносились в моря, и мелкая глинистая взвесь делала весь океан мутным. Геологические данные показывают, что моря стали прозрачными и более продуктивными во время «Кембрийского взрыва», и очистили их животные-фильтраторы. В целом можно сказать, что сроки появления многоклеточных животных, судя по всему, велики и легко могли сдвинуться на миллиард-другой лет позже по самым разным причинам.