Просто осязание

Возвращаемся к нашему примеру с автоматом. Когда вы слышите, как монета падает в счетчик, вы поворачиваете ручку парковочного автомата. Это действие активирует все три из ранее упомянутых сенсорных датчиков. Клетки Меркеля предоставят вам информацию о краях и кривизне ручки, а также об устойчивой силе ее сопротивления вашему повороту. Мейснеры дают вам низкочастотные вибрации и сигналы микроскольжения, которые вы используете рефлексивно для точной настройки силы захвата. И тельца Пачини передают высокочастотные колебания внутреннего механизма. Четвертая система, вступающая в игру, похоже, участвует в ощущении горизонтального растяжения кожи и называется окончаниями Руффини. Окончания Руффини образуют удлиненную капсулу в глубокой дерме, где концы нервных волокон соединяются с коллагеновыми волокнами кожи. Длинная ось окончания Руффини обычно проходит параллельно поверхности кожи, что может объяснить, почему они столь чувствительны к горизонтальному растяжению и менее чувствительны к надавливаниям. Также окончания Руффини присутствуют в коже кисти с гораздо меньшей плотностью, чем три других датчика, поэтому они не столь хорошо локализуют источник давления. Электрография нервных волокон Руффини показывает, что они активны во время длительного растяжения и слабо чувствительны к вибрации. Их стимуляция иногда может вызывать ощущение растяжения кожи.

Как именно мозг использует информацию от нервных волокон Руффини, изучено недостаточно. Сигналы Руффини, возможно, сигнализируют о движении объекта вдоль поверхности кожи, обнаруживая растяжение в месте надавливания. Еще более интересное предположение, что окончания Руффини предоставляют мозгу информацию о текущем положении руки и пальцев с помощью сигналов растяжения кожи: например, когда вы вытягиваете пальцы, гладкая кожа на них и на ладони растягивается. Предположим, что эти окончания могут выполнять аналогичную функцию в других местах, где горизонтальное растяжение кожи указывает положение конечности. Например, волосатая кожа над локтем растягивается при сгибании локтевого сустава, и это помогает информировать мозг о состоянии руки и ее готовности к определенным движениям.

Рассматривая четыре типа датчиков прикосновения к голой коже на рисунке 2.3, мы видим занимательную функциональную симметрию: два рецептора неглубокие, а два – глубокие; два сигнала короткие, и два – непрерывные. Четыре потока информации передаются независимо друг от друга в спинной мозг. Каждое нервное волокно предназначено для своего типа датчика: например, он не будет связан как с окончанием Руффини, так и с тельцем Пачини. Каждый из этих четырех типов нервных волокон представляет собой «выделенную линию», созданную для передачи собственного типа информации к спинному мозгу и стволу мозга.

Четыре системы сенсорных рецепторов, которые мы исследовали, называются механорецепторами, потому что они обладают общим свойством преобразования механической энергии, доставляемой на кожу, в электрические сигналы. В коже также есть сенсоры, реагирующие на немеханические раздражители. Как волосатая, так и гладкая кожа имеют свободные нервные окончания, которые заканчиваются в эпидермисе и участвуют в реакциях на боль, зуд, определенные химические вещества, воспаление и температуру.

Чувство осязания на волосистой части кожи исследовано гораздо менее тщательно, чем на голой. Волосистая кожа включает в себя все четыре классических механорецептора, встречающихся на гладкой коже, хотя, как правило, с гораздо меньшей плотностью. Большая часть ощущений на волосистой коже рождается от взаимодействия волос и разнообразных тканей. В волосистой коже комплексы нервных волокон Меркеля находятся в скоплениях вокруг основания защитных волосяных фолликулов, где они могут деформироваться при изгибе волос, что приводит к стойкому сигналу. Тем не менее, основной сенсорный сигнал от отклонения волос короткий и обеспечивается особыми оголенными нервными волокнами, которые опутывают основу волосяного фолликула сеткой, напоминающей тюремную камеру. Их называют продольными ланцетными окончаниями, и они могут обнаружить минимальные отклонения волос. Как и наши домашние питомцы, мы знаем, что поглаживание вдоль роста волос намного приятнее, чем если гладить против их роста. Это происходит из-за способности продольных ланцетных окончаний по-разному реагировать на отклонение волос в направлении роста к коже и против него. Волосы также иннервируются лассообразными периферическими окончаниями, и эти нервные волокна, по-видимому, отчаянно сигнализируют о выдергивании волос.