Простое начало. Как четыре закона физики формируют живой мир

Уэст, Браун и Энквист представили загадку метаболического масштабирования как вопрос о фрактальных сетях из трубок⁸. Эти сети могут служить для поставки кислорода, крови, питательных веществ – чего угодно. Даже не пытаясь понять, какая интенсивность метаболизма необходима животному или растению, Уэст с коллегами задались вопросом о мощности потока, которую могла бы поддерживать подобная система снабжения. А это, конечно, вопрос физики и геометрии. Проталкивать жидкость по узкой трубке сложнее, чем по широкой. Если точнее, чтобы поддерживать ту же скорость потока в узкой трубке, площадь поперечного сечения которой вдвое меньше, чем широкой, давление в ней должно быть в четыре раза выше. Дальнейшее разветвление на более тонкие трубки, как в сети кровеносных сосудов, сопряжено с еще большими энергозатратами для организма, и их величина зависит от геометрии сети. Крупному животному нужно больше уровней ветвления, чтобы связать клеточный масштаб с масштабом целого организма. Уэст, Браун и Энквист выразили это математически и заметили, что самая эффективная фрактальная сеть масштабируется в такой зависимости от размера тела, что естественным образом всплывает степень масштабирования 3/4 для зависимости интенсивности метаболизма от массы, то есть закон Клайбера.

Статья Уэста, Брауна и Энквиста, опубликованная в 1997 году в престижном журнале Science, наделала шума. С тех пор ее цитировали более чем в 4 тысячах научных работ. Казалось, что биофизика в основе закона Клайбера наконец прояснилась.

К несчастью, на этом история не закончилась. Чтобы определить геометрию энергетически оптимальной сети, нужно задействовать сложную математику, и несколько ученых заметили в доказательствах Уэста и коллег неочевидные, но значимые изъяны⁹. Проблема еще и в том, что модель фрактального снабжения основана на ряде допущений – связанных, например, с деталями архитектуры ветвления, – а они необязательно верны (для их проверки нам не хватает знаний). Эта модель не утратила привлекательности, но больше не может утверждать, что закон Клайбера вытекает из вполне понятных базовых принципов, и, вероятно, ставит его в один ряд с другими возможными законами природы, справедливость которых еще предстоит оценить.

Главная заслуга Уэста, Брауна и Энквиста, пожалуй, заключается в том, что своей концепцией они дали новый импульс изучению метаболизма и привлекли внимание многих биологов, физиков и математиков к этой теме. По ней впоследствии вышли тысячи статей, одни из которых искрили оптимизмом, другие критиковали фрактальные модели, в третьих их применяли к иным системам (подробнее я расскажу чуть позже), в четвертых концепцию развивали в неожиданных направлениях. Например, в 1999 году Джайант Банавар (ныне мой коллега по Орегонскому университету), Амос Маритан и Андреа Ринальдо разработали математическую модель, которая вообще не требует самоподобия¹⁰. Они изучали взаимоотношения между скоростью, с которой разветвленная сеть снабжения может доставлять материал, и объемом, занимаемым этой сетью, и пришли к выводу, что самой компактной будет сеть, в которой скорость доставки масштабируется как общий объем (или масса) животного в степени 3/4 . Это навело их на мысль, что животные эволюционировали в направлении минимизации объема их систем циркуляции, порождая тем самым закон Клайбера. Применение этой модели к метаболизму животных опять же требует нескольких допущений, в обоснованности которых часть ученых сомневается. И все-таки эти идеи любопытны.

Что же делать дальше? Как разгадать закон Клайбера и – в более широком смысле – постичь метаболизм? Как я уже упоминал, вполне возможно, что закон Клайбера – вовсе не закон, а показатель степени 3/4 – самообман. Или же закон с подобным показателем может отражать те аспекты форм и очертаний, которые мы пока не понимаем. Но может быть и так, что закон Клайбера – это не фундаментальный метаболический принцип, а следствие других биофизических законов, которым подчиняется организм. Представьте, например, что животные состоят только из килограмма мышц и килограмма костей. Каждый из этих компонентов нуждается в характерном для него постоянном количестве энергетического ресурса, но при этом мышцы расходуют его быстрее, чем кости. Если бы пропорция мышц и костей сохранялась вне зависимости от размера животного, общая интенсивность его метаболизма была бы просто пропорциональна массе тела. Однако из главы 10 мы узнали, что у крупных животных кости толще. Доля костной массы в крупных телах больше, что помогает им компенсировать недостаточное повышение прочности костей относительно массы. Следовательно, общая интенсивность метаболизма животного должна была бы расти медленнее, чем масса в первой степени, выдавая нам показатель меньше единицы исключительно из-за механики костей, а не из-за чего-то, связанного с потреблением энергии или питательных веществ.