Расширенный фенотип: длинная рука гена

Оба этих гипотетических земляникообразных вида воспроизводятся вегетативно, отростками. В обоих случаях популяция представлена различимыми внешне «растениями», которые соединены сетью этих самых отростков. Как у одного, так и у другого вида каждое «растение» (т. е. рамет) может дать начало более чем одному дочернему растению, так что существует возможность для экспоненциального роста «популяции» (или «организма», в зависимости от ваших убеждений). Несмотря на отсутствие полового процесса, эволюция может идти благодаря мутациям, возникающим время от времени при митотических делениях клеток (Whitham & Slobodchikoff, 1981). А теперь переходим к ключевому различию между нашими видами. У многоклетника отросток образован широким участком многоклеточной меристемы (отсюда и название). Это означает, что две клетки одного «растения» могут быть митотическими потомками двух разных клеток растения-родителя. Таким образом, клетка одного растения и клетка другого растения могут быть по своему происхождению большей родней друг другу, чем две клетки одного растения. Если мутация привнесет в популяцию клеток генетическую неоднородность, то отдельные растения могут оказаться генетическими мозаиками, так что некоторые их клетки будут состоять с клетками других растений в более тесном родстве, чем с клетками «своего» растения. Очень скоро мы увидим, какие эволюционные последствия это будет иметь. Но сначала давайте взглянем на второй из придуманных мною видов.

Одноклетник ничем не отличается от многоклетника, за исключением того что каждый отросток завершается у него одной-единственной верхушечной клеткой. Эта клетка становится исходным митотическим предшественником всех клеток дочернего растения. А значит, какое растение ни возьми, все его клетки будут более родственными друг другу, нежели каким бы то ни было клеткам других растений. Если мутация привнесет в клеточную популяцию генетическую неоднородность, то растения-мозаики будут относительно редким явлением. Напротив, каждое растение, вероятнее всего, будет имеющим единое происхождение клоном, который генетически отличен от одних растений, а другим растениям генетически идентичен. Перед нами будет настоящая популяция растений, каждое из которых характеризуется своим собственным генотипом, единым для всех его клеток. В таком случае позволительно будет говорить и об отборе — в смысле, о том, что я называю «отбором транспортных средств», — действующем на уровне целого растения. Одни растения будут лучше других благодаря своим более удачным генотипам.

У многоклетника генетик вообще не увидит никакой популяции растений, особенно если меристема в отростках идет очень широким фронтом. Он увидит популяцию клеток, у каждой из которых свой генотип. Одни генотипы будут идентичными друг другу, другие различающимися. Возможна некая разновидность естественного отбора между клетками, однако отбор между «растениями» представить себе будет сложновато, поскольку тут «растение» не является единицей, характеризуемой каким-то специфическим генотипом. Скорее уж всю массу растительности придется рассматривать как популяцию клеток, в которой клетки с одинаковыми генотипами как попало разбросаны по разным «растениям». Та единица, которую я называю «транспортным средством для генов», а Янзен — «эволюционным индивидуумом», не может в данном случае быть более крупной, чем клетка. Генетическая борьба будет идти между клетками. Эволюция, видимо, пойдет по пути усовершенствования строения и физиологии клеток, но не очень понятно, каким образом смогло бы осуществляться преобразование отдельных растений и их органов.