Расширенный фенотип: длинная рука гена

Вторая возможность, вытекающая из допущения о двухклеточном «бутылочном горлышке», — это такая модель развития, при которой некоторые органы растений данного вида всегда ведут свое происхождение от какой-то одной определенной клетки-родоначальницы из двух. Например, корневая система развивается благодаря митотическим делениям клетки, находящейся на нижней стороне отростка, а все остальные части растения образуются из другой клетки, расположенной сверху. И если при этом «нижняя» клетка всегда происходит от какой-то из клеток корня, а «верхняя» всегда берется от надземной части растения, то ситуация получится любопытной. Во всей популяции клетки корня будут состоять с клетками других корней в родстве более тесном, чем с клетками стебля и листьев «своего собственного» растения. Мутационный процесс даст материал для эволюции, но эволюция эта будет разобщенной. Подземные и надземные генотипы могут эволюционировать в разных направлениях, независимо от того, что будут, очевидным образом, входить в состав обособленных «растительных организмов». Теоретически это может привести даже к некоему внутриорганизменному «видообразованию».

Итак, суть различия между ростом и размножением сводится к тому, что размножение дает возможность для нового начала, нового цикла развития и нового организма, у которого базовые принципы устройства сложных структур могут быть усовершенствованы по сравнению с предшественником. Разумеется, какое-то преобразование может и не быть усовершенствованием, и тогда его генетическая подоплека будет элиминирована естественным отбором. Но при одном только росте без размножения отсутствует сама возможность кардинальных изменений на уровне органов — ни в сторону улучшения, ни в обратном направлении. Рост без размножения допускает разве что поверхностные, «косметические» преобразования. Вы можете из развивающегося «бентли» вырастить взрослый «роллс-ройс», подключившись к процессу сборки на поздней стадии установки радиатора. Но для того чтобы превратить в «роллс-ройс» «форд», вам придется начинать с чертежной доски, до того как машина вообще начнет свой «рост» на конвейере. Роль периодических жизненных циклов — а следовательно, и организмов — в том, что они делают возможными регулярные возвраты к чертежной доске в ходе эволюции.

Тут мы должны остерегаться ереси «биотического адаптационизма» (Williams, 1966). Мы увидели, что повторяющиеся репродуктивные жизненные циклы, т. е. организмы, делают возможной эволюцию сложных органов. Чрезмерно просто будет, однако, счесть это достаточным адаптационным объяснением существования организменных жизненных циклов, основываясь на том соображении, что сложные органы — это, вообще говоря, неплохая идея. Аналогичным образом, повторяющиеся репродуктивные циклы требуют, чтобы индивидуумы умирали (Maynard Smith, 1969), но это не должно подталкивать нас к мысли, будто смерть индивидуумов является приспособлением для поддержания эволюции! То же самое можно было бы сказать и о мутациях. Их наличие — необходимое условие эволюционного процесса, и, несмотря на это, весьма вероятно, что естественный отбор благоприятствовал эволюции в направлении нулевой частоты мутаций — к счастью, так и не достигнутой (Williams, 1966). Появление жизненного цикла типа рост/размножение/смерть — он же жизненный цикл типа «многоклеточный клон, именуемый организмом» — имело серьезные последствия и было, вероятно, решающим фактором эволюции приспособительных усложнений, но это не объясняет приспособительного значения самого такого жизненного цикла. Дарвинист должен первым делом поинтересоваться, какую непосредственную выгоду получают гены, обусловливающие этот тип жизненного цикла, по сравнению с аллелями-соперниками. Не исключено, что ему придется признать возможность отбора на каких-то других уровнях — скажем, дифференциальное вымирание филогенетических линий. Но в этой сложной теоретической области он должен проявлять ту же настороженность, с какой Фишер (Fisher, 1930а), Уильямс (Williams, 1975) и Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978а) относились к похожим попыткам объяснить существование полового размножения тем, что оно ускоряет эволюцию.

Для организма характерны следующие признаки. Он либо одноклеточный, либо, если он многоклеточный, его клетки состоят в тесном генетическом родстве — все они потомки одной исходной клетки и, следовательно, имеют друг с другом более близкого общего предка, чем с клетками любого другого организма. Организм — это единица, жизненный цикл которой, каким бы замысловатым он ни был, повторяет в общих чертах предыдущие жизненные циклы и может быть их улучшенным вариантом. Организм либо состоит из клеток зародышевого пути, либо содержит их в числе своих клеток. Либо же, как в случае со стерильными рабочими у общественных насекомых, он находится на положении помощника, способствующего благополучию половых клеток своих близких родственников.