Расширенный фенотип: длинная рука гена

В принципе, кажется, полезной эвристической методикой было бы делать допущение, что организм оптимизирует что-либо, имея набор заданных ограничений, и пытаться разобраться, в чем эти ограничения состоят. Этакая усеченная версия подхода, который Мак-Фарленд и его коллеги называют «обратной оптимальностью» (например, McCleery, 1978). Возьму в качестве иллюстрации работу, с которой в силу обстоятельств я коротко знаком.

Докинз и Брокман (Dawkins & Brockmann, 1980) обнаружили у изучавшихся Брокман роющих ос (Sphex ichneumoneus) образ действий, который может быть расценен простодушным экономистом как невыгодный. Особи данного вида, казалось, совершают «ошибку Конкорда» и оценивают ресурс по тому, сколько на него потрачено, а не по выгоде, которую можно извлечь из него в дальнейшем. Изложу коротко факты. Одиночные самки запасают в норках ужаленных и парализованных зеленых кузнечиков, предназначая их в пищу своим личинкам (см. главу 7). В случае если две самки выясняют, что запасали добычу в одной норке, &ло обычно кончается дракой за нее. Каждая драка продолжается до тех пор, пока одна из ос, которую теперь можно называть проигравшей, не удалится с места происшествия, оставив в распоряжении победительницы норку и всех кузнечиков, добытых обеими осами. Мы измеряли «действительную стоимость» норки количеством содержавшихся в ней кузнечиков. «Предшествовавшие инвестиции» каждой осы в данную норку выражались числом кузнечиков, которых она сама туда положила. Наблюдения говорили в пользу того, что каждая оса тратила на драку время, пропорциональное скорее ее собственному вкладу, нежели «фактической ценности» норки.

Такое поведение очень понятно с точки зрения человеческой психологии. Мы тоже имеем обыкновение упорно бороться за ту собственность, которую приобрели с большим трудом. Само название этой ошибки берет начало из того факта, что в то время, когда здравые экономические рассуждения говорили за прекращение разработок авиалайнера «Конкорд», один из аргументов в пользу завершения наполовину законченного проекта был обращен в прошлое: «Мы уже столько на него потратили, что теперь не можем давать задний ход». Распространенный довод для продолжения войн дал этой ошибке и другое название, а именно, ошибка «Наши мальчики не могли погибнуть напрасно».

Когда мы с доктором Брокман впервые осознали, что роющие осы ведут себя подобным образом, я, надо признаться, пришел в легкое замешательство — возможно, из-за собственного предыдущего вклада (Dawkins & Carlisle, 1976; Dawkins, 1976 а) в усилия убедить своих коллег в том, что «ошибка Конкорда» в действительности всего лишь ошибка! Но затем мы начали более серьезно задумываться об ограничениях в расходах. Может быть, то, что кажется нам неприспособительным, лучше рассматривать как оптимум при некоторых заданных ограничениях? Затем этот вопрос стал выглядеть так: «Существует ли ограничение, при котором „конкордовское“ поведение ос — это лучшее, чего они могут достигнуть?»

На деле этот вопрос был еще сложнее, поскольку было необходимо заменить концепцию простой оптимальности концепцией Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974) об эволюционно стабильных стратегиях (ЭСС — см. главу 7), но принципиальная ценность эвристического подхода с позиций обратной оптимальности должна была оставаться неизменной. Если мы сможем показать, что поведение животного — это то, что произвела бы оптимизирующая система, работающая при ограничении X, то, возможно, такой подход поможет нам что-то узнать и об ограничениях, при которых животные в реальности функционируют.

В настоящем примере, по всей вероятности, имело место ограничение в сенсорных способностях. Если осы почему-либо неспособны сосчитать кузнечиков в норке, но могут при этом оценить свои собственные охотничьи достижения, то получается, что соперницы владеют асимметричной информацией. Каждая «знает», что в норке содержится, самое меньшее, b кузнечиков, где b — это количество, добытое ей самой. Возможно, она и способна «прикинуть», что их реальное число в норке больше, чем b, но она не знает, насколько больше. Графен (Grafen, готовится к публикации) показал, что при таких условиях ожидаемая ЭСС будет примерно та же самая, какую Бишоп и Кэннингс (Bishop & Cannings, 1978) изначально рассчитали для так называемой «обобщенной войны на уничтожение». Математические подробности можно оставить в стороне; для настоящих целей важно то, что поведение, предсказываемое общей моделью войны на уничтожение, очень напоминает «конкордовское» поведение, проявляемое осами на самом деле.