Расширенный фенотип: длинная рука гена

Одна из главных идей этой книги заключается в том, что для многих задач лучше рассматривать в качестве уровня, на котором действует отбор, не организм, не группу и не какую-то более крупную единицу, а ген или небольшой генетический фрагмент. Эта непростая тема будет обсуждаться в последующих главах. А на данный момент достаточно будет отметить, что отбор на уровне гена может приводить к очевидным изъянам на уровне организма. В главе 8 я буду разбирать «мейотический драйв» и сходные явления, но классическим примером такого рода являются случаи выигрышного положения гетерозигот. Ген может сохраняться отбором благодаря своему положительному эффекту в гетерозиготном[33] состоянии, даже если в гомозиготе его действие вредоносно. Вследствие этого предсказуемый процент индивидуальных организмов в популяции будет с дефектами. Основная мысль такова. У организмов, размножающихся половым путем, геном индивидуума представляет собой результат более или менее случайного перемешивания генов в популяции. Гены сохраняются отбором в ущерб конкурирующим аллелям благодаря своему усредненному фенотипическому действию на все индивидуальные организмы, в которые они попадают, во всей популяции и на протяжении многих поколений. Действие, которое будет оказывать данный ген, обычно зависит от других генов, с которыми он разделяет организм; преимущество гетерозигот — лишь частный случай этого положения. Определенная доля неудачных организмов представляется почти неизбежным следствием отбора удачных генов, когда удачность гена определяется его усредненным действием на статистическую выборку организмов, в которых он находится в различных сочетаниях с другими генами.

Точнее, неизбежным это следствие будет казаться до тех пор, пока мы считаем менделевское распределение обязательным и непреодолимым. Уильямс (Williams, 1979), разочарованный отсутствием свидетельств о приспособительной корректировке соотношения полов, проницательно замечает:

Пол — лишь один из многих признаков потомства, родительский контроль над которыми выглядел бы как адаптация. Например, в человеческих популяциях, подверженных серповидноклеточной анемии, гетерозиготной женщине было бы выгодно обеспечивать, чтобы ее яйцеклетки, несущие аллель А, оплодотворялись только а-несущими сперматозоидами (и наоборот), или даже избавляться ото всех гомозиготных[34] зародышей. Однако, выйдя замуж за гетерозиготного мужчину, она всецело полагается на волю менделевской лотереи, несмотря на то что это означает заметно пониженную приспособленность половины ее детей… На по-настоящему фундаментальные эволюционные вопросы можно дать ответ, только считая каждый ген в конечном итоге конфликтующим со всеми другими генами, даже с теми которые находятся в других локусах той же клетки. Действительно обоснованная теория естественного отбора должна в конце концов опираться на эгоистичные репликаторы: гены и любые прочие субстанции, способные к неравномерному накоплению различающихся форм.

Аминь!

Ошибки, связанные с непредсказуемостью окружающей среды и «недоброжелательностью»