Расширенный фенотип

Письмо Уоллеса произвело впечатление на Дарвина (1866), Он нашёл его «ясным, как божий день», и он решил включить понятие «выживание наиболее приспособленных» в свои сочинения, хотя и предупредил, что «термин Естественный Отбор сейчас настолько широко используется, как дома, так и за границей, что я сомневаюсь в реальности попыток его оставить, и мне будет жаль, если эта попытка будет неудачна. Будет ли этот термин отклонён, будет теперь зависеть от “выживания наиболее приспособленного из них”…» (Дарвин ясно понял принцип «мема»). «Так как со временем термин должен становиться более понятным, возражения на его использование будут становиться всё более и более слабыми. Я сомневаюсь в том, что употребление того термина вместо иного сделает предмет понятным некоторым умам… Что касается М. Джанет, он – метафизик, а такие господа настолько глубокомысленны, что думаю часто не понимают общеизвестных вещей».

Ни Уоллес, ни Дарвин не могли предвидеть, что «выживание наиболее приспособленных» произведёт более серьёзную путаницу в умах, чем когда-либо производил «естественный отбор». Хорошо известный пример – новые попытки, предпринимаемые с почти патетическим рвением целых поколений философов-любителей (и даже профессионалов – «настолько глубокомысленных, что не понимающих общеизвестных вещей»?), продемонстрировать, что теория естественного отбора является ничего не значащей тавтологией[25] (забавный вариант – что она нефальсифицируема, а потому ложна!). Фактически же ощущение тавтологичности полностью вытекает из фразы «выживание наиболее приспособленных», а не из самой теории вообще. Этот спор – замечательный пример возвышения слов выше их положения, который в этом отношении напоминает онтологическое доказательство существования Бога св. Ансельма. Как и Бог, естественный отбор – слишком крупная теория, чтобы её можно было бы доказать или опровергнуть, играя словами. В конце концов и Бог, и естественный отбор – единственные две имеющиеся у нас работающие теории, объясняющие наше существование.

Тавтологичность теории вкратце видится вот в чём: естественный отбор определяется как выживание наиболее приспособленных, а наиболее приспособленные определяются как те, кто выживает. Стало быть весь дарвинизм – нефальсифицируемая тавтология, и мы не должны далее засорять им наши головы. К счастью, имеются несколько авторитетных ответов на этот маленький самонадеянный каприз (Мейнард Смит 1969; Stebbies 1977; Александер 1980), и мне не требуется трудиться самому. Однако я учту идею тавтологии в своём списке несуразиц, относящихся к концепции приспособленности.

Как я уже сказал, цель этой главы – показать, что приспособленность – очень трудная концепция, и что есть резоны постараться обойтись без неё всякий раз, когда это возможно. Один из способов это сделать – показать, что это слово используется биологами в, по крайней мере пяти различных смыслах. Первое и старейшее значение – одно из самых близких к повседневному.

Приступ первый

Когда Спенсер, Уоллес и Дарвин вводили термин «приспособленность», то обвинение в тавтологии не могло быть предъявлено ни одному из них. Назовём эту первоначальную трактовку как приспособленность-1. Она не имела точного технического значения, а наиболее приспособленный определялся не как «тот, кто выживает». Приспособленность огрублённо означала способность выжить и размножиться, но она не определялась и не измерялась как нечто строго синонимичное репродуктивному успеху. Она имела диапазон специфических значений, в зависимости от конкретного аспекта жизни, исследуемого в данный момент. Если предметом внимания была эффективность размола растительной пищи, то наиболее приспособленными были особи с самыми твёрдыми зубами или наиболее мощными челюстными мускулами. В различных контекстах наиболее приспособленные особи понимались как те, кто обладал острейшим зрением, сильнейшими мускулами, острейшим слухом, быстрейшими реакциями. Предполагалось, что эти способности, наряду с бесчисленным прочими, улучшались из поколения в поколение, а естественный отбор и производил это улучшение. «Выживание самых приспособленных» было общей характеристикой этих специфических усовершенствований. В этом нет ничего тавтологичного.

Лишь позже «приспособленность» была утверждена как технический термин. Биологи думали, что им нужен термин, обозначающий то гипотетическое количество, которое так или иначе максимизируется в результате естественного отбора. Они могли остановить выбор на «селективном потенциале», или «выживаемости», или «W», но остановили на «приспособленности». Они фактически признали, что искомое определение должно «независимо от конкретного содержания, обращать “выживание наиболее приспособленных в тавтологию”». И они соответственно переопределили приспособленность.